温度对中华鳖性腺发育与性比影响.pdfVIP

1 前言 1.1 研究现状 1.1.1 原始生殖细胞的发育与分化 原始生殖细胞（primordial germ cells，pGCs）是具有特殊的繁殖和分化能力并最终产生雌雄配子的细胞，是配子的始祖细胞 [1,2]。原生殖细胞呈圆形 椭圆形且体积较大，直径约10~20μm ；内含一个较大的细胞核，直 径约6~10μm，在细胞核内常染色质均匀分布，有一个或两个的核仁，核膜十分明显。PGCs 的数目始终局限在少数，在昆虫，两栖动物，哺乳动物和鱼类中，PGCs的数目大约是20- [3] 60个 。PGCs 经过分化、迁移进入生殖嵴分化最终生成生殖细胞。不同动物PGCs 进入生殖嵴的迁移方式不同，在生殖嵴发生时，PGCs 在生殖嵴中进行分化。PGCs在迁移过程中不断分裂增殖，随胎龄增长，性别发生分化，生 殖嵴分化为雄性的睾丸或雌性的卵巢，PGCs 形成精子或卵子。爬行动物的PGCs来源于早期胚胎的外胚层细胞，然后经过明区的中部迁 移到明区与暗区的交界处称为生殖新月的区域，在生殖新月区内增殖。当生殖新月区有毛 细血管形成时，PGCs就进入到血管中，爬行动物的PGCs主要是借助血液循环进行迁移的， [4] 到达发育中的生殖腺（生殖嵴）时离开血液循环，通过间质迁移到生殖嵴中 。 中华鳖的原生殖细胞起源于外胚层，孵化约24 h 后迁移至生殖新月区增殖，在增殖后，沿脐 系膜中的血管迁移至生殖嵴附近，沿肾脏与 生殖嵴连接处迁移到生殖嵴。中华鳖生殖嵴最早是从孵化开始8d开始隆起，位于脊柱两侧 、肾脏腹侧内前方。生殖嵴隆起后，原生殖细胞PGCs 迁移至生殖嵴。孵化开始第8~12 d，生殖嵴与肾脏之间界限逐渐明显，到13 d 发育成原始性腺，原生殖细胞（PGCs）开始向雌雄方向分化。从孵化第13 d 到22 1 d，原始性腺开始向雌雄方向分化，皮质发育的向卵巢方向分化，髓质发育的向精巢方向分 化。从组织切片可以观察到向雌性方向分化的胚胎，性腺的皮质开始出现个体较大的细胞； 向雄性方向分化的胚胎，性腺髓质细胞和细胞核体积开始缩小，输卵管、皮质开始退化，输 [5,6] 卵管腔逐渐缩小，直到输卵管完全退化 。 1.1.2 性别决定类型与机制 性别决定（sex determination）是指细胞内遗传物质对性别分化的作用。性别决定的物质基础是受精卵的染 色体组成。不同生物的性别决定方式不同，常见的性别决定类型有：染色体决定型（如人类 和果蝇等XY型、蛾类等ZW型）；环境决定型（如很多爬行类动物）；孤雌生殖等等。 1.1.2.1 基因型性别决定 基因型性别决定主要有两种类型：XY 型和ZW 型，XY 型 ZZ 型将发育成雄性，而XX 型 ZW 型将发育成雌性。在哺乳动物中，位于Y 染色体上的SRY （Sex determing of Y chromosome）基因是睾丸决定因子TDF （Test is determining factor，TDF）的最佳候选基因，SRY 基因的缺失可以使动物个体发育过程出现性反转。SRY 基因位于Y 染色体短臂紧邻拟长染色质区，编码的蛋白质即HMG （High Mobility Group）盒，具高度的保守性和特异性。很多基因所编码的蛋白质已被证实有HMG 盒，现已把编码蛋白质与HMG 盒有60%同源性的基因，称为Sox 基因（SRY- related HMG- [7] box gene） 。通过SRY 与Sox3 [8,9] 相互作用来调节Sox9从而影响睾丸的发育 ：在雄性中，SRY 抑制Sox3，由于Sox9 没有Sox3的抑制而得以发挥作用，诱导睾丸发育，在雌性中无SRY，使得Sox3 的产物抑制Sox9，因而无睾丸发育。总之，性别决定及性腺分化取决于以上各基因间的相 互作用和相互影响。 1.1.2.2 环境型性别决定 2 环境型的性别决定指子代的性别由环境中的影响因子决定，多数两栖爬行类的性别决 定由卵的孵化温度所决定，到目前为止，ESD 机制的物种均无