第十五章 昆虫的肌肉系统 - 扬州大学国家级精品课程申报页面.pptVIP

第十五章 昆虫的肌肉系统 ; 昆虫通过肌肉系统（muscdar system）来维持其基本形态，通过肌肉的收缩来实现昆虫的一切活动和行为。在寒冷条件下还可以通过肌肉收缩来提高体温，如蜜蜂。昆虫肌肉的活动受神经支配。ATP是肌肉收缩的直接动力。昆虫飞行肌的代谢途径有很多特殊的适应性机制，能够维持昆虫长时间的飞行活动，而不至于出现明显的“氧债”。 ;主要内容;1. 昆虫肌肉的主要类型 ;管状肌的肌纤维呈管状，核和肌浆位于中央，沿中轴呈纵向排列，肌原纤维和线粒体呈放射状相间排列（图15－ZA，B）。;束状肌的肌纤维和线粒体位于中区，细胞核和肌浆位于外周的肌膜下方（图C—F），如鳞翅目成虫的胸肌，金龟甲的足肌。 纤维状肌的肌原纤维的直径较粗，细胞核和线粒体都位于肌原纤维之间，肌膜不明显，沿着肌原纤维周围内陷很深，如蜜蜂的间接翅肌。 ;2. 肌???的组织结构 ;2.1 肌细胞;2.2 肌原纤维 ;肌小节包括暗带（anisotropic,A带）和两端明带的各1/2所构成的部分。在暗带中央，还有一小段颜色较淡的区域，称中带（median disc）或H带。H带中央又可分出一条横向的暗线称为M线，有的昆虫在Z膜与A带之间还有N带（副带）。 在昆虫的暗带部分，粗肌丝和细肌丝相间排列，并有一定的数量比，而在明带中，仅有细肌丝。 ;3. 肌肉的收缩机制 ;3.1 粗肌丝;3.2 细肌丝 ;细肌丝就是由两条纤维状肌动蛋白相互缠绕形成的。在缠绕的凹槽内，还镶嵌着两种重要的蛋白质： ;3.3 肌肉收缩及滑行学说;引起肌丝滑行的动力是肌动球蛋白横桥键角的改变，当肌膜的兴奋由横管系统传人肌质网时，肌质网便释放出大量的Ca2+ ，Ca2+浓度取决于肌纤维的兴奋程度。 Ca2+与肌钙蛋白结合后，便解除肌动蛋白上对肌球蛋白结合位点的抑制，从而形成肌动球蛋白横桥（图 15－3B）。与此同时，Ca2+激活了肌球蛋白头部ATP酶活性，水解ATP产生的能量引起肌球蛋白头．部构型发生变化，使横桥末端产生摆动，从 而拉动细肌丝沿粗肌丝移动（图15－3C）。;在高浓度Ca2+存在的情况下，收缩便会继续下去。当收缩结束后，纵管系统膜上的离子泵利用水解ATP的能量将Ca2+主动吸回。因此，在肌肉收缩过程中，主要有两个耗能过程即肌纤维分子变构和Ca2+的移除。 ;4. 肌肉收缩的调控 ;4.1 肌纤维上的神经分布 ;4.2 肌膜—神经的突触调控 ;兴奋性神经释放的递质是 L-谷氨酸，一次神经冲动所释放的递质通常足以引起肌膜的去极化，但慢神经一次神经冲动仅释放省的递质囊泡，一般足以使肌膜去极化，必须由连续的脉冲作用，才能释放足够的递质囊泡，使肌膜产生兴奋； 抑制性神经的化学递质，为γ－氨基丁酸，使肌肉不产生兴奋或降低其兴奋性。 ;4.3 其他因子对肌肉活动的调节作用 ;4.4 肌肉的收缩特性 ;行紧张性收缩的肌肉称紧张性收缩肌或称慢收缩肌。 紧张性收缩肌对单个神经脉冲不敏感，反应迟钝。但在一连串脉冲作用下，通过刺激叠加作用，能产生很大的紧张性收缩。刺激消失后，通常需要较长时间才能回复到松弛状态，昆虫体内收缩频率与神经脉冲不一致的异步飞行肌，以及大多数脏肌都属于这一类。 ;与紧张性收缩肌相对应的是相位性收缩肌，又称快收缩肌。 它对单个神经脉冲敏感，并迅速做出全或无的反应，全反应产生快速收缩，随后立刻回复到松弛状态，以便接受下一个脉冲。这类肌肉的收缩常伴有明显一致的肌体运动，收缩频率与动作神经脉冲一致的同步飞行肌、跳跃肌等都属于这一类。 ;快收缩肌与慢收缩肌的差异主要在于肌纤维内肌质网的发达程度。 肌肉在机械收缩过程中，只有少部分能量用于牵动负荷，绝大部分以热能形式散失。昆虫利用肌肉收缩产生热能来提高体温是调节体温的一种重要手段。如蜜蜂在蜂箱内通过蜂群收缩胸肌来产生热量，提高箱内温度，抵御寒冷。