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茉莉酸介导水稻幼苗根系氮素响应的调控机制解析

一、引言

1.1研究背景与意义

氮素作为植物生长所必需的大量元素之一,在植物的生长发育进程中扮演着不可或缺的角色。对于水稻而言,氮素的重要性更是不言而喻,其参与了水稻生长的各个关键环节。在秧苗期,氮素是促进秧苗叶片生长的关键养分,充足的氮素能使叶片翠绿、繁茂,因为氮素参与叶绿素的合成,为光合作用奠定基础。若此阶段氮素缺乏,秧苗叶片会呈现淡绿色甚至发黄,生长也会变得缓慢,相关研究表明,氮素供应充足的秧苗,其叶片数量和面积比缺乏氮素的秧苗平均多出30%-50%。分蘖期是水稻对氮素需求的高峰期,氮素能够刺激水稻分蘖的产生,增加有效分蘖数,进而提高产量。有研究显示,在分蘖期合理增施氮肥的稻田,有效分蘖数比正常施肥的稻田可增加20%-40%。在孕穗期,氮素依然是保证幼穗发育的重要元素,合理的氮、磷、钾配比施肥能够使水稻的结实率提高10%-20%。灌浆期,氮素能够维持叶片的光合作用功能,为籽粒灌浆提供足够的光合产物,适当补充氮肥的稻田,千粒重比未补充氮肥的稻田平均提高5%-10%。

然而,当前在水稻种植过程中,氮肥的过度施用现象普遍存在。我国消耗了全球35%的化肥,化肥施用量是国际标准的两倍以上,但水稻氮肥利用率仅30%左右,比国际水平低10%左右。氮肥的过度施用不仅造成了资源的极大浪费,增加了农业生产成本,还引发了一系列严重的环境问题,如土壤酸化、水体富营养化以及农业温室气体排放增加等。因此,深入探究水稻对氮素的响应机制,提高水稻的氮素利用效率,成为了农业领域亟待解决的重要课题。

茉莉酸(Jasmonicacid,JA)作为一种广泛存在于高等植物体内的脂肪酸衍生物,在植物的生长发育以及应对各种生物和非生物胁迫过程中发挥着关键作用。在生长发育方面,茉莉酸参与调控植物的种子萌发、根系生长、叶片衰老、开花结果等多个生理过程。在应对生物胁迫时,茉莉酸能够诱导植物产生一系列防御反应,增强植物对病虫害的抵抗力。例如,外源茉莉酸和茉莉酸甲酯处理过的植物在抗虫效果上明显优于对照组,它们通过激活植物体内茉莉酸信号途径,诱导产生酚类物质以及上调与抗虫相关的基因和蛋白表达,从而提高植物的抗虫能力。在非生物胁迫方面,茉莉酸可以提高植物对干旱、盐胁迫、重金属胁迫等的耐受性。如在干旱和盐胁迫下,茉莉酸促进植物生长并提高植物调节渗透压和抗氧化酶合成的能力;适量添加茉莉酸可以减轻重金属对植物的伤害,通过提高紫花苜蓿的光合效率和减少氧化损伤减轻Cr毒性,外源添加茉莉酸可显著降低水稻和拟南芥中Cd积累,缓解Cd胁迫。

根系作为水稻吸收氮素的主要器官,其生长发育和生理功能对水稻的氮素吸收和利用效率起着决定性作用。茉莉酸对植物根系的生长发育具有重要的调控作用,它可以影响根系的形态建成、根毛的生长以及根系对养分的吸收和运输等过程。然而,目前关于茉莉酸在水稻幼苗根系响应氮素过程中的调控作用,仍存在诸多未知之处。深入研究这一调控作用,有助于揭示水稻氮素吸收和利用的分子机制,为提高水稻氮素利用效率提供新的理论依据和技术途径。一方面,通过明确茉莉酸在水稻根系响应氮素过程中的具体调控机制,可以为水稻的精准施肥提供科学指导,减少氮肥的施用量,降低农业生产成本,减轻对环境的污染。另一方面,基于对茉莉酸调控作用的认识,有望通过基因工程等手段,培育出氮素高效利用的水稻新品种,为保障粮食安全和农业可持续发展做出贡献。

1.2国内外研究现状

在水稻氮素吸收利用方面,国内外学者已开展了大量深入且系统的研究。在氮素吸收机制上,已明确水稻主要通过根系细胞膜上的转运蛋白来吸收土壤中的铵态氮和硝态氮。例如,中国科学院遗传与发育生物学研究所储成才研究组发现籼稻品种利用硝酸盐的能力显著高于粳稻品种,并证明编码硝酸盐转运蛋白基因OsNRT1.1B的单碱基变异是导致粳稻与籼稻间氮肥利用效率差异的重要因素之一。南京农业大学徐国华教授课题组发现的水稻硝酸盐转运蛋白基因OsNRT2.3,可产生两种结构不同的蛋白OsNRT2.3a和OsNRT2.3b,其中OsNRT2.3b响应细胞内pH,调控硝酸盐的跨膜运输,过表达该蛋白可提高水稻对氮及其他营养元素的吸收,田间试验显示过表达OsNRT2.3b可使水稻产量提高20%-54%,氮素利用率提高40%左右。在氮素利用效率的遗传改良研究中,南京农业大学万建民团队从水稻自然群体中发掘出能高效吸收利用氮素的单倍型转录因子OsGATA8-H,其可双向调控氮素利用效率,低氮时促进铵吸收,高氮时促进有效分蘖,减少无效分蘖,通过基因组编辑和基因聚合技术将其导入现代栽培品种,可提高水稻产量。

根系作为植物吸收养分和水分的重要器官,其生长发育与氮素密切相关。

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