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蛋白质的生物合成蛋白质的生物合成,即翻译,就是将mRNA中 4 种核苷酸序列编码的遗传信息,通过遗传密码破译的方式解读为蛋白质一级结构中20种氨基酸的排列顺序 。第 一 节 蛋白质合成体系Protein Biosynthesis System 参与蛋白质生物合成的物质包括模板: mRNA原料:20种编码氨基酸氨基酸运载体:tRNA场所:核糖体酶:氨基酰-tRNA合成酶、 转肽酶蛋白质因子:IF、EF、 RF能量(ATP、GTP)无机离子(Mg2+、Mn2+)一、翻译模板mRNA及遗传密码 mRNA是遗传信息的携带者遗传学将编码一个多肽的遗传单位称为顺反子(cistron)。原核细胞中数个结构基因常串联为一个转录单位,转录生成的mRNA可编码几种功能相关的蛋白质,为多顺反子(polycistron) 。真核mRNA只编码一种蛋白质,为单顺反子(single cistron) 。 3?5?PPP蛋白质3?mG -5?PPP蛋白质非编码序列核蛋白体结合位点编码序列起始密码子终止密码子原核生物的多顺反子mRNA真核生物的单顺反子mRNA5?3?3’-端非翻译区 5’-端非翻译区 开放阅读框架 Start of genetic messageEndTailCapmRNA是蛋白质生物合成的直接模板mRNA的基本结构从mRNA 5?-端起始密码子AUG到3?-端终止密码子之间的核苷酸序列,称为开放阅读框架(open reading frame, ORF)。翻译模板mRNA及遗传密码P292 翻译方向 mRNA的翻译方向从5’ → 3’方向,从起始密码到终止密码的序列,决定了肽链的合成方向从N 端到C 端。 遗传密码(genetic codon) mRNA链上由3个连续碱基组成的三联体,决定一个氨基酸,称为遗传密码或密码子。遗传密码表(P292)64AUGUAA,UAG,UGA 遗传密码表密码子:起始密码:终止密码: 目 录遗传密码的特点(一) 遗传密码的方向性(direction)(二)连续性(commaless)(三)简并性(degeneracy)(四)摆动性(wobble) (五) 通用性(universal)方向性 (direction )2. 连续性(commaless)各个三联体密码连续阅读,密码子间既无间断也无交叉。 6120编码密码子:编码氨基酸:3. 简并性(degeneracy)目 录氨基酸臂反密码环反密码子 密码子4. 摆动性(wobble)密码子反密码子密码的摆动性 mRNA上的密码子与tRNA上的反密码子相互辨认,大多数情况下是遵从碱基配对规律的。但也可出现不严格的配对,这种现象就是遗传密码的摆动性。尤其是密码子的第三位碱基和反密码子的第一位碱基之间常出现摆动现象。tRNA分子上有相当多的稀有碱基,其中次黄嘌呤(insosine,I)常出现于反密码子第一位,是最常见的摆动现象。tRNA反密码子第1位碱基IUGmRNA密码子第3位碱基U, C, AA, GU, C?5. 通用性(universal)蛋白质生物合成的整套密码,从原核生物到人类都通用。 已发现少数例外,如动物细胞的线粒体、植物细胞的叶绿体。密码的通用性进一步证明各种生物进化自同一祖先。 UGA 色氨酸三、核糖体与肽链装配 P338 核糖体由大、小亚基组成,每个亚基含有不同的蛋白质和 rRNA,原核生物和真核生物又各有不同。目 录核糖体的组成目 录原核生物翻译过程中核糖体结构模式:5’3’mRNA5’5’5’E site排出位A site 氨基酰位3’3’3’N氨基酸肽酰位P site新生肽链P339第二节、氨基酸的活化 氨基酰-tRNA合成酶5’5’ATPMg2+氨基酰-tRNA合成酶CCAOHCCAO氨基酰-tRNA合成酶具有绝对专一性,对氨基酸、tRNA 两种底物都能高度特异性地识别。氨基酰-tRNA合成酶具有校正活性(proofreading activity) 。3’3’HO C OC ONH2CRNH2CRHH起始肽链合成的氨基酰-tRNA真核生物: Met-tRNAiMet原核生物: fMet-tRNAifMetN-甲酰甲硫氨酰-tRNA第 三 节 肽链的生物合成过程 The Process of peptide Biosynthesis 翻译过程从阅读框架的5′-AUG开始,按mRNA模板三联体密码的顺序延长肽链,直至终止密码出现。 以原核生物为例整个翻译过程可分为 :翻译的起始(initiation)翻译的延长(elongation)翻译的终止(termination )一、肽链合成起始指mRNA和起始氨基酰-tRNA分别与核糖体结合而形成翻译起始复合物 (translational ini
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