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SH2 S UQ UQH2 FMNH2 (Fe-S) FMN (Fe-S) NAD+ NADH+H+ 2H+ H2O 1/2O2 O2- 2Cyt-Fe2+ 2Cyt-Fe3+ UQ UQH2 1.NADH氧化呼吸链 UQH2 UQ FAD (Fe-S) FADH2 (Fe-S) 琥珀酸 延胡索酸 2H+ H2O 1/2O2 O2- 2Cyt-Fe2+ 2Cyt-Fe3+ UQ UQH2 α-磷酸甘油和脂酰CoA也经此呼吸链氧化 2.琥珀酸氧化呼吸链 (FADH2氧化呼吸链) 两条呼吸链的比较 相同点: 1. 将H传递给O2生成水; 2. H和O2消耗,其它可反复使用; 3. UQ是两种呼吸链的汇合点。 不同点: NADH呼吸链 FADH2呼吸链 普遍程度 较普遍 次要 起始物 NADH FADH2 ATP 2.5 1.5 Why? 底物分子内部能量重新分布,生成高能磷酸键,使ADP磷酸化生成ATP的过程。与呼吸链的电子传递无关。 二、氧化磷酸化 1. 底物水平磷酸化 (substrate level phosphorylation) 磷酸甘油酸激酶 丙酮酸激酶 琥珀酰CoA合成酶 底物水平磷酸化仅见于下列三个反应: 1,3-二磷酸甘油酸+ADP 3-磷酸甘油酸+ATP ? 磷酸烯醇式丙酮酸+ADP 醇式丙酮酸+ATP 琥珀酰CoA+H3PO4+GDP 琥珀酸+CoA+GTP 指代谢物脱氢经呼吸链传递电子给O2生成水的同时,释放能量使ADP磷酸化生成ATP,是氧化反应与磷酸化反应的偶联。 又称为偶联磷酸化。 2. 氧化磷酸化 (oxidative phosphorylation) (二)氧化磷酸化的偶联部位 原理: 确定方法:线粒体离体实验测定P/O值 P/O比值:每消耗一摩尔O所消耗的P摩尔数。 ADP+H3PO4 ATP 线粒体离体实验测得的一些底物的P/O比值 底物 呼吸链的组成 P/O值 生成ATP部位 1.β-羟丁酸 NAD+→FMN→UQ→Cyt→O2 2.4~2.8 3 2.琥珀酸 FAD→UQ→Cyt→O2 1.7 2 3.抗坏血酸 Cytc→Cytaa3→O2 0.88 1 4.Cytc(Fe2+) Cytaa3→O2 0.61~0.68 1 比较1、2,第一个偶联部位在 NADH → UQ 之间 比较2、3,第二个偶联部位在 UQ → Cytc 之间 比较3、4,第三个偶联部位在 Cytaa3 → O2 之间 氧化磷酸化偶联部位 偶联部位 偶联部位 偶联部位 线粒体基质 线粒体膜 + + + + - - - - H+ O2 H2O H+ e- ADP + Pi ATP (二)氧化磷酸化的偶联机制 1.化学渗透假说 Ⅲ Ⅰ Ⅱ Ⅳ F0 F1 Cyt c Q NADH+H+ NAD+ 延胡索酸 琥珀酸 H+ 1/2O2+2H+ H2O ADP+Pi ATP 4H+ 2H+ 4H+ 胞液侧 基质侧 + + + + + + + + + + - - - - - - - - - 电子传递过程复合体Ⅰ (4H+) 、Ⅲ (4 H+)和Ⅳ (2H+)有质子泵功能。 2.ATP合酶 由亲水部分 F1(α3β3γδε亚基 )和疏水部分 F0(a1b2c9~12亚基)组成。 ATP合酶结构模式图 三
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