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第六章 同化物的运输和分配 无论是单细胞的藻类或是高大的树木，都存在体内同化物的运输和分配问题。 第一节 植物体内有机物质的运输系统 短距离运输 细胞内以及细胞间的运输，距离在微米与毫米之间； 长距离运输 器官之间、源库之间的运输，需要通过输导组织，距离从几厘米到上百米。 一、短距离运输系统 指细胞内、细胞器间的物质交换。有分子扩散、微丝推动原生质的环流、细胞器膜内外的物质交换，以及囊泡的形成与囊泡内含物的释放等。 (二) 胞间运输 1.质外体运输 质外体中液流的阻力小，物质在其中的运输快。 质外体没有外围的保护，其中的物质容易流失到体外， 另外运输速率也易受外力的影响。 2.共质体运输 共质体中原生质的粘度大，运输的阻力大。 共质体中的物质有质膜的保护，不易流失于体外。 共质体运输受胞间连丝状态控制。 胞间连丝有三种状态 正常态 开放态 封闭态 3.质外体与共质体间的运输 即为物质进出质膜的运输。 物质进出质膜的方式有三种： (1)顺浓度梯度的被动转运，包括自由扩散和通过通道或载体的协助扩散； (2)逆浓度梯度的主动转运，包括一种物质伴随另一种物质而进出质膜的伴随运输； (3)以小囊泡方式进出质膜的膜动转运，包括内吞、外排和出胞等。 膜动转运示意图  内吞作用 外排作用 出胞现象 共质体-质外体交替运输--物质在共质体与质外体之间交替进行的运输。 图6-3 胞间运输途径示意图 实线箭头表示共质体途径，虚线箭头为质外体途径。A为蒸腾流，B为同化物在共质体-质外体交替运输， C为共质体运输。 转移细胞（transfer cells,TC） 结构上的特征： 细胞壁及质膜内突生长，形成许多折叠片层。 功能： 扩大质膜的表面积，暴露更多的“溶质泵”或载体部位，从而增加溶质内外转运的面积； 质膜折叠能有效地促进囊泡的吞并，加速物质的分泌或吸收。 二、长距离运输系统 (一)维管束的组成 与功能 1.组成 一个典型的维管束可由 四部分组成： 以导管为中心，富有纤维组织的木质部。 以筛管为中心，周围有薄壁组织伴联的韧皮部。 穿插与包围木质部和韧皮部的多种细胞。 维管束鞘。 2.功能 (1)物质长距离运输的通道 (2)信息物质传递的通道 (3)两通道间的物质交换 (4)对同化物的吸收和分泌 (5)对同化物的加工和储存 (6)外源化学物质以及病毒等传播的通道 (7)植物体的机械支撑 当然在这些功能中，韧皮部最基本的功能是在源端把同化物装入筛管，在库端把同化物卸至生长细胞或贮藏细胞，以及提供同化物长距离运输的通道。 （二）韧皮部运输 虽然成熟的筛管分子也含有细胞质，但在分化过程中筛管分子细胞质中的细胞核、液泡、核糖体、高尔基体以及微管、微丝等细胞器被降解消失，而仅留下质膜、内质网、质体和线粒体等。 筛管的细胞质中含有多种酶，如和糖酵解有关的酶，胼胝质合成酶，还含有韧皮蛋白(P-蛋白)和胼胝质等。 1.P-蛋白（韧皮蛋白) 指存在于筛管中的蛋白质，主要位于筛管的内壁。 功能：保护功能 2.胼胝质(callose) 功能：保护功能。 （三）物质运输的一般规律 盐类等无机物：由木质部上运； 盐类等无机物：由韧皮部下运； 糖等有机物：由韧皮部上运或下运； 含N有机化合物：由木质部或韧皮部上运； 春季树叶展开前，糖等有机物：由木质部上运。组织与组织之间：物质通过被动或主动转运侧向运输； 也有例外。 第二节 韧皮部运输的机理 关于韧皮部运输机理的研究通常包括以下几个方面的内容： (1)韧皮部运输的速度和方向； (2)韧皮部运输的动力； (3)同化物从叶肉细胞进入筛管的机理和调节； (4)同化物在筛管中运输的机理； (5)同化物从筛管向库细胞的释放机理； (6)影响上述这些过程的因素等。 一、韧皮部中运输的物质 10%～25% 糖（大部分） 蛋白质（酶） 氨基酸（Glu、Asp） 无机、有机离子 植物激素（IAA、GA、CTK、ABA） 为什么蔗糖是韧皮部运输物质的主要形式？ 蔗糖及其它一些寡聚糖是非还原糖，化学性质稳定,溶解度高； 蔗糖水解时能产生相对高的自由能； 蔗糖是光合作用的主要产物，在细胞质中合成,易随胞液快速转运。 二、同化物运输的方向和运输量 同化物的运输方向 总的方向：源 库 韧皮部物质由源向库运输的放射自显影证据 4株同样大小的大豆植株，从不同部位的叶片（示以箭头）部位饲喂K2H32PO4，24小时后进行放射自显影 (1)运输量的表示方法 常用两种方法表示运输量 运输速率(velocity) 单位时间内同化物移动的距离，用m/h或mm/s表示。在不同的植物中测到的运输速率有很大的差异，大约范围在0.3-1.5m/h 之