细胞生物学---核被膜与核孔复合体.pptVIP

核被膜与核孔复合体 小组长：刘青松 组员：李涛 张磊 张艳兵 赵国涛 曹猋 王杰 第一节 核被膜与核孔复合体 一、核被膜的结构 二、核孔复合体 三、核被膜的功能 四、核被膜在细胞有丝分裂中有规律地解体与重建 一、核被膜的结构 由外核膜、内核膜、核周腔、核孔复合物和核纤层等5个部分组成 解体与重建 三、核被膜的功能 1.构成核、质之间的天然选择性屏障,基因表达的时空隔离 2.保护DNA不受细胞骨架运动所产生的机械力的损伤 3.核质之间的物质交换与信息交流 二、核孔复合体 (一)结构模型 1.胞质环（外环) 2.核质环(内环) 3.辐 4.中央栓 (二)核孔复合体的功能 是核质物质与信息交换的亲水通道 1.双功能性运输通道 2.双向性运输通道: 双功能性运输通道 1.通过核孔复合体的被动运输 2.通过核孔复合体的主动运输 亲核蛋白 核定位信号 亲核蛋白入核转运的步骤 核输出信号 通过核孔复合体的主动运输 选择性表现在以下三个方面： 1、对运输颗粒大小的限制：有效功能直径可被调节至约10～20nm，甚至可达26nm 2、动运输是一个信号识别与载体介导的过程，需要消耗能量，并表现出饱和动力学特征 3、主动运输具有双向性，即核输入与核输出 亲核蛋白 指在细胞质内合成后，需要或能够进入细胞核内发挥功能的一类蛋白质。被转运到核内后,一直停留在核内行使功能 穿梭于核质之间进行功能活动 核定位信号 (nuclear localization signal，NLS) 1.核定位信号的发现 2.第一个被确定序列的NLS 3.NLS的特点 NLS的特点 1、NLS是存在于亲核蛋白内的一些短的氨基酸序列片段，富含碱性氨基酸残基，如Lys、Arg，此外还常含有Pro 2、NLS的氨基酸残基片段可以是一段连续的序列（T抗原），也可以分成两段，两段之间间隔约10个氨基酸残基（核质蛋白） 3、NLS序列可存在于亲核蛋白的不同部位，在指导完成核输入后并不被切除 核输出信号 核输出信号 (Nuclear Export Signal，NES)：RNA分子的出核转运需要蛋白分子的帮助，这些蛋白因子本身含有出核信号 mRNP RNA + Protein RNP 核糖体亚基 双向性运输通道: 1.能够将翻译所需要的RNA、组装好的核糖体亚基从细胞核内运送到细胞质 (细胞核内 细胞质 ) 2.也能把DNA复制和转录所需的酶以及帮助DNA装配的一些蛋白质从细胞质运进细胞核 (细胞质 细胞核) 由4~8个氨基酸构成的一段特殊的氨基酸序列，富含Lys、Arg和Pro等带正电的氨基酸 核输入信号(nuclear import signal) 此信号与信号肽不同：它可以定位在亲核蛋白的不同部位，而不仅仅是位于N-末端；且在进入核后也不被切除. SV40的T抗原：“Pro-Lys-Lys-Lys-Arg-Lys-Val” Thr 又称为核定位信号（nuclear localization signal, NLS） 失去核输入信号的作用 非洲爪蟾卵母细胞中核质蛋白注射实验的图解 SV40的T抗原：“Pro-Lys-Lys-Lys-Arg-Lys-Val” Thr 失去核输入信号的作用 ①亲核蛋白与输入蛋白α/β异二聚体(即NBP)结合; ②形成的亲核蛋白-受体复合体与核孔复合体的胞质丝结合; ③胞质丝向核弯曲，中央栓构象发生改变，形成亲水通道，蛋白质复合物进入核内; ④该复合体与Ran-GTP相互作用，引起复合体解体，释放出亲核蛋白; ⑤输入蛋白β与Ran-GTP结合在一起被运回细胞质，Ran-GTP在细胞质中被水解为Ran-GDP，Ran-GDP随后被运回核内，而输入蛋白 α也在核内输出蛋白(exportin)的帮助下运回细胞质。 研究表明，亲核蛋白向细胞核输入的具体过程如下： (2) 核糖体蛋白的运进和核糖体亚单位(rRNP)的运出 (3) 成熟mRNA的运出 RNA运出细胞核的模式图解(a)及其电镜照片(b) mRNA以mRNP的形式经核孔被运出核 5‘-端m7G帽 tRNA的运出：也是一个蛋白质介导的过程 自1970年Franke、Roberts等学者最早提出核孔复合体的模型以来，先后出现了多种模型。比较著名的有纤丝模型(Franke和Scheer, 1974)、滴漏样模型(H. Ris, 199