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细胞起源多细胞生物进化
第五章 细胞的起源与进化 地球上最初的生命是非细胞的形态,非细胞生命→原核生物细胞→真核生物细胞 ? 一、细胞的起源 原始生命到原始细胞—主要标志原始细胞膜的形成。 细胞膜结构模型假说: 丹尼尔—戴维森膜模型 2层类脂分子疏水端在膜中相对排列,亲水端头部向外。 罗伯逊膜模型 膜结构:蛋白质—磷脂—蛋白质3层夹心结构。 流动镶嵌模型 强调膜的流动性和膜蛋白分布的不对称性。 非生命分子向生命过渡的可能模式(化学系统到生物系统过渡的可能模式) 1、超循环组织的理论 (hypercyclic organizaiton) 德国学者艾根1971年提出 : 在化学进化与生物学进化之间存在着一个分子自我组织阶段,通过生物大分子的自我组织建立起超循环组织并过渡到原始的有细胞结构的生命。 超循环组织理论的具体内容 生物体内普遍存在着高级的复杂的反应循环,如各种催化循环。Eigen认为类似单链RNA的复制机制的自催化或自我复制循环在分子进化过程中起了重要作用。 Eigen的超循环组织就是指由自催化或自我复制的单元组织起来的超级循环系统。这个超级循环系统以一定的准确性自我复制能保持和积累遗传信息,又由于复制中可能出现错误而产生变异。 团聚体和微球体虽然具有某种代谢的功能,但不能自我复制,因而不能保持、积累遗传信息;而超循环组织具备原始生命的最基本特征——代谢、遗传和变异,从而能借助选择实现生物学进化。 2、阶梯式过渡模式: 奥地利的休斯特1984年提出 二、细胞的进化 1、原核细胞的出现: 从原始细胞过渡到原核细胞这一阶段的标志是细胞质分化、原始染色质体的形成。 最早的的微生物化石约38亿年,光合作用可追溯35亿年前。 层叠石是蓝菌和其他微生物生命活动的产物,一般被视为光合作用合光和微生物存在的可靠证据。 38亿年前的古细菌微化石Microfossils-Archaebacteria, 3.8 b.y.a 蓝菌统治着整个元古宙(10亿年) 造成大气成分改变、海水性质改变、地表温度可能下降等,这些为寒武纪的生命爆发创造了条件。 2、真核细胞的起源 真核生物细胞起源的主要标志是细胞器的形成。 原核生物在地球上出现很早,在整个生命史的前3/4时间里是地球的唯一或主要成员。有争议的单细胞真核生物化石出现于19-20亿年前,但可靠的大量的真核生物化石出现于元古宙晚期,即8-14亿年前。 真核细胞的祖先可能是古细菌 分子系统学对原核生物、真核生物的研究表明,真核生物更可能源于原核生物的古细菌。(Worese 1996) 古老生命的生存环境 生物特征的相似性 3、真核细胞的起源途径 (1)渐进式进化 Uzzell于1974年提出: 细胞内细胞器和细胞核的形成是由原始的原核细胞,通过一系列DNA的复制和质膜的内陷,形成了双层膜结构,再经结构的分化和复制功能的消失,就形成了现代的真核生物。 3、真核细胞的起源途径 (2)内共生起源 一些大型具有吞噬能力的细胞,先后吞并了几种原核细胞,但后者并没有被分解消化,而从寄生过渡到共生,成为宿主细胞的细胞器。 Margulis在《细胞进化中的共生》有详细描述。 4、 真核细胞产生的意义 为有性繁殖的形成奠定了基础。 推动了动、植物的分化。 促进了三级生态系统的形成。 第六章 多细胞生物的进化 二、多细胞化的意义 多细胞化是继真核细胞起源之后的又一个重大进化事件。 生物个体体积的显著增大,大的体积是组织分化和器官形成的必要条件; 生物结构与功能的复杂化:生物个体在细胞组织分化的基础上形成功能专化的器官系统,提高了生物适应能力并扩大了对环境适应的范围; 多细胞生物个体发育过程涉及的遗传调控机制复杂化:单细胞生物只涉及细胞内调控,多细胞涉及细胞间的调控; 生物个体内环境的相对稳定; 个体寿命延长。 三、多细胞植物的进化 植物已有了38亿年的历史,它的发展阶段一般可划为 4 个阶段: 藻类植物时代 蕨类植物时代 裸子植物时代 被子植物时代 1、藻类植物时代 时间: 前寒武纪——泥盆纪早期 特点: 自养的原植体植物; 具有光合色素; 生殖器官多数是单细胞,合子不发育成胚。 阶段: 原核藻类:兰藻 中核藻类:裸藻、甲藻 真核藻类:金藻、硅藻、绿藻、红藻、褐藻 2、蕨类植物时代 时间: 泥盆
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