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6 细胞分化

Chap.6 细胞分化 Cell differentiation * Cell differentiation and stem cell Human: 1014 cells, 200 cell types 细胞分化(cell differentiation):在个体发育中,由一 种相同的细胞类型经细胞分裂后逐渐在形态、结构和功能上形成稳定性差异,产生不同细胞类群的过程。 细胞分化是多细胞生物发育的基础与核心。细胞分化发生于整个生命过程,在胚胎期最为重要。 分化过程涉及形态结构的变化、基因活性状态变化、细胞内物质组成的变化和功能的变化; 细胞分化的实质是细胞基因组中某些特定基因即奢侈基因被激活表达,产生组织特异性蛋白质的结果。 + - - + + + insulin - + - + + + globin - - + + + + ovalbumin Islet cell Erythro-blast Oviduct cell Islet cell Erythro-blast Oviduct cell Northern blot of total RNA Southern blot of total DNA gene 细胞分化是基因选择性表达的结果 细胞分化的转录水平调控:奢侈基因的表达 管家基因(house-keeping genes): 同一个体几乎所有细胞中均持续表达的一类基因,其产物是对维持细胞基本生命活动所必需的。 奢侈基因(luxury genes)或称组织特异性基因(tissue-specific genes):在不同的细胞类型进行特异性表达的基因,其产物赋予各种类型细胞特异的形态结构特征和功能。 转分化(transdifferentiation) 一种分化类型细胞转化为另一种分化类型细胞的现象。 转分化需经历去分化和再分化过程 哺乳动物体细胞的转分化: 克隆(核移植)--借助卵胞质的重编程 iPS--直接转染关键的转录因子 再生(regeneration) 指生物体部分组织器官缺失后的重建过程,不同类型生物的再生能力有明显差异 再生过程有的通过转分化方式,有的通过G0期细胞重回细胞周期或干细胞参与 一、细胞的分化潜能 细胞全能性(totipotency):单个细胞在一定条件下分化发育为完整个体的能力。 全能性细胞(totipotent cell):具有分化为完整个体潜能的细胞。 受精卵是全能性细胞,伴随着胚胎发育,细胞的分化潜能逐渐被限定,经历了全能性-多能性-单能性的过程。通常哺乳动物8-细胞前的卵裂球具有全能性。 体细胞克隆和iPS等研究表明高度分化的体细胞核仍然具有发育的全能性,即分化细胞保持了全部基因组信息。 Dolly羊的诞生和动物克隆(无性繁殖)途径 二、细胞分化与决定 细胞决定 (cell determination) : 指细胞特性发生了不可逆的改变,发育潜力已经单一化。 细胞分化和决定的机制 胞质成分的不均匀分配 细胞间相互作用 胚胎诱导:胚胎发育过程中,组织或细胞群影响邻近细胞分化方向的作用。 分化抑制:分化成熟的细胞可以产生抑素,抑制相邻细胞发生同方向的分化。方向分化的作用 细胞外基质(ECM)的影响 激素的影响 胞质决定子的不均匀分布导致子细胞不同的分化命运 以细胞自身胞质组分为主决定发育方向的胚胎发育模式为镶嵌型发育 (mosaic development) 以细胞间相互作用为主决定细胞发育方向的胚胎发育模式为调整型发育( regulative development),其中存在大量的胚胎诱导(embryonic induction) 。 脊索中胚层诱导外胚层形成神经管 三、干细胞(stem cell) 干细胞是具有自我更新和分化潜能的细胞,可以分化产生一种以上的“专业”细胞。 干细胞基本特性: 自我更新 多向分化潜能 干细胞的分裂体现自我更新特点 干细胞增殖方式: 对称分裂 不对称分裂 按干细胞生存阶段分类: 胚胎干细胞(embryonic stem cell,ES cell) 成体/组织干细胞:参与组织的再生和细胞修复 按干细胞分化潜能分类: 全能干细胞:8细胞前卵裂球 多能干细胞:内细胞团 专能干性能:如造血干细胞 单能干细胞:如表皮干细胞、精原干细胞 成体/组织干细胞(adult/tissue stem cell) 几乎所有的组织都有干细胞分布 通过对称分裂和不对称分裂维持组织干细胞的自稳定性 具有可塑性(plasticity),即在一定条件下可发生转分化 造血干细胞HSC ES cell来源 ES细胞通常来源于囊胚内细胞团(ICM) ES细胞体外培养的关键是应用饲养层细胞(feede

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