分子遗传学 24.发育与.pptVIP

控制发育的三类基因： 1、 母体基因(maternal gene) 1) 影响前-后极性的基因 有bicoid (bcd) (两头尖)的前部群 有nanos (nos) (侏儒)的后部群 有torso (中段)和caudal的端部群 2) 影响背腹极性的基因 dorsal(dal)和toll * 2、影响身体分节的基因 1) 合子基因(zygotic) 2) 副节(parasegments) 3) 裂缺基因(gap gene) 将胚胎分成对应于副体节的主要区域 4) 配对法则基因(pair-rule genes) 确定胚胎中的副体节 5) 体节极化基因(segment polarity genes) 负责副体节中细胞类型的特异化 突变引起体节特定区域的缺失 * 果蝇幼虫和成虫的体节和副节 * * 3、影响体节一致性的基因---- 同源异形选择者基因(homeotic selector genes) (1)触角足复合体(ANT-C) 该基因的突变使触角变成了第二对腿 (2)双胸复合体( BX-C ) 含有几组控制胸节发育的同源异形基因，若发生突变会导致腹部形态的改变 * 母体基因： 座标基因 前后轴 背复轴 ↓ 合子基因: 分节基因 同源异形 基因 裂缺基因 配对规则基因 体节极性基因 ANT-C BX-C ↓ ↓ 分化 * 前后轴有关的系统： 1.前部系统（anterior system） 是负责头和胸的发育。 关键的基因是bicoid(两头尖)，其基因产物是一种序列特异DNA结合蛋白，作为决定前部结构的转录因子。 2.后部系统（posterior system） 负责腹部分节的一组基因，nanos (侏儒) ，其突变产生的胚胎腹节有缺陷，但极性正常。 3.未端系统（terminal system） 是负责卵的最前部（ 吻部）和最后部（尾节）的发育。 已发现了7个基因，关键的基因是torso (中段) ，它编码一个跨膜受体. * 果蝇的发育主要分三个阶段： 卵、幼虫和成体果蝇。 在发育的开始在卵中沿着前后轴（anterior-posterior）和背腹轴（dorsal-vontral）建立一个梯度。 前后轴系统沿着幼虫的体长控制位置信息，而同时腹背系统调节组织的分化，中胚层、经神外胚层和背部外胚层。 * * BCD蛋白是Bicoid 的产物，HB－M是hunchback的产物 BCD是一种序列特DNA结合蛋白，作为决定前部结构的转录因子。由于Bicoid mRNA位于早期卵裂胚的前部，因而前部的一些基因被激活。bcdmRNA是在滋养细胞中产生的，然后通过胞质间桥转运到卵母细胞的前部区 nos mRNA位于卵母细胞的后极，而此基因的产物是一个转录的阻遏物。在这些基因中，由于nanos的存在hb的mRNA不能翻译成蛋白。即hb受到bcd和nos产物的共同调控。 形成素 * 经分子杂交bcdmRNA定位于前部 经免疫杂交BCD蛋白定位于前部 经分子杂交nosmRNA定位于后部 经分子杂交NOS蛋白定位于后部 * (a)野生型 (b)bcd母体效应致死突变型： 两端和胸节缺失 * 头沟的位置 * * 背腹轴的调节 背腹极性是在gurken mRNA定位在卵母细胞的背侧之后才得以建立。 gurken 编码的蛋白和生长因子TGF相似。在此途经中的下一个座位是torpedo(top)，它编码果蝇的EGF受体，在滤泡细胞中表达。当配基－Gurken以跨膜的形式延伸到卵母细胞的胞外区，与滤泡细胞质膜上的受体－Torpedo相互作用，结果这个途经从卵母细胞移到滤泡细胞。 Toll是一个将信号传入卵母细胞中的重要的基因 Dorsal和Cactus形成了一对相互作用的蛋白，它们与转录因子NF-kB和它的调节蛋白IkB相