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分子遗传学4-
转录酶 I 的启动子 不同生物的转录酶 I 启动子没有序列同源性,但位置相对一致。 45S rRNA 是串联重复的冗余基因(18S + 5.8S + 28S),在基因内和间隔区都有启动子,因此可以转录出两种产物。 * 转录酶 II 的启动子 起始区中转录起点通常为 A,其上游为 2 个嘧啶及 C,下游为 5 个嘧啶;TATA 盒负责精确定位转录起点。 GC 盒(GGGCGG)和 CAAT 盒(GGCCAATCT)为转录因子识别位点,将转录酶吸引到启动子附近,其数量和位置因基因不同可有很大变化。 * 转录酶 III 的启动子 A、B、C 盒皆为长约 10 bp 的序列,协助转录酶 III 与 DNA 结合。 * 三、转录因子 在真核生物中已发现一些通用的转录因子: 转录酶 I 的转录因子 上游结合因子(UBF) SL1 因子:由 TATA 结合蛋白(TBP)和 TATA 结合蛋白联结因子(TAF)组成 * 转录酶 II 的转录因子 已知作用于 TATA 盒的转录因子 II 主要有 6 种, 从酵母到人类均是保守的: TFIIA:使 TFIID 与 TATA 盒结合更紧密,故非必需。 TFIIB:将转录酶 II 引进起始复合体。 TFIID:识别 TATA 盒,主要成分是 TBP 和 TAF。 TFIIE:促进 TFIIH 激酶活性,反控其的解旋酶活性。 TFIIF:促进转录酶 II 进入起始复合体,与转录酶 II 结合后有解旋酶活性,为开放复合体形成所必需。 TFIIH:对由闭合复合体转向开放复合体起作用,使转录酶 II 脱离起始复合体,进入延伸状态。 * 转录酶 III 的转录因子 已知转录因子 III 有 3 种: TFIIIA:识别 Box A 和 Box C,启动 5S rRNA 的转录。 TFIIIC:识别 Box A 和 Box B,启动 tRNA 的转录。 TFIIIB:含有 TBP,与 TFIIIA-5S rDNA 复合体及 TFIIIC-tDNA 复合体发生作用,然后使转录起点上游的 DNA 弯曲,将转录酶 III 定位于转录起点,激活转录。 * TBP 在转录起始中的作用 I 类TAF I 类起始因子 + 转录酶 I I 类转录 SL1 复合体 rRNA II 类TAF II 类起始因子 + 转录酶 II II类转录 TBP TFIID 复合体 mRNA III类TAF III 类起始因子 + 转录酶III III类转录 TFIIIB 复合体 tRNA * 真核生物细胞中有三种转录方式,分别 由三种RNA聚合酶(Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ)催化, 与之相对应有三种启动子: RNA聚合酶Ⅰ启动子------ Ⅰ类基因 RNA聚合酶Ⅱ启动子------ Ⅱ类基因 RNA聚合酶Ⅲ启动子------ Ⅲ类基因 重点介绍RNA聚合酶Ⅱ催化的mRNA的转录 四、真核生物转录的起始 * 1.RNA聚合酶Ⅱ启动子 启动子Ⅱ最为复杂,它和原核的启动子有很多不同: (1)有多种元件:TATA框,GC框,CAAT框等; (2)结构不恒定; (3)它们的位置、序列、距离和方向都不完全相同; (4)有的存在远距离的调控元件,如增强子; (5)这些元件常常起到控制转录效率和选择起始位点的作用; (6)不直接和RNA pol结合; (7) 需多种转录因子介入。 * Ⅱ类基因的启动子和调控区 TATA框:转录起始点上游-30处,又称Hogness框。 核心元件 起始子(initiator,Inr):一般由Py2CAPy5构成, 位于-3~+5 ,可能提供RNA pol Ⅱ识别。 CAAT box:转录起始点上游-75处。 Ⅱ类启动子 上游元件组
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