綜述番茄开花诱导分生组织的分子生物学研究.docxVIP

综述番茄开花诱导、分生组织的分子生物学研究引言　　开花植物（被子植物）作为陆生植物中最大的族群，现已超过了250 000种。开花对于所有开花植物来说是生活史上的一个质变过程，是植物个体发育过程的中心环节；而对于人本身来说，色彩斑斓、气味芬芳的花不仅愉悦了人的身心，种类繁多的种子与果实也为人类提供了丰富的食物。故研究开花植物的开花过程，阐明其分子生物学上的调控机理无论在理论上还是在应用上都具有重要意义。Yanofsky 等（1990）在拟南芥（Arabidopsis thaliana）中首次克隆了花同源异型基因agamous（AG），标志着高等植物花发育研究进入分子遗传学阶段。　从发育生物学角度来看，高等植物经过一段时期的营养生长后，在合适的外界条件（其中重要的有日照长度、光质及温度）下，才能进行由营养生长（vegetative development） 向生殖生长 （reproductivedevelopment）的转变，才能开始花的发育。总的来说，花的发育过程在时间上大致分为4个阶段：（1）开花过渡（flowering transition），植株响应外界环境以及自身信号，由营养生长转向生殖生长，这个过程受一系列与开花时间相关基因的调控；（2）分生组织特征基因激活，植株响应从不同开花时间调控途径而来的信号，激活分生组织特征基因，决定分生组织属性；（3）花器官特征基因的激活，分生组织特征基因激活位于不同区域的花器官特征基因；（4）花器官形态建成，花器官特征基因激活下游的器官形态建成基因，决定组成各器官的特异细胞类型和组织（Jack, 2004）。　番茄（Solanum lycopersicum L.）是很重要的经济作物，同时也是用于双子叶植物花发育机理研究的一个重要模式植物。通过多年来不断的分子生物学上的深入研究，已有10个与番茄开花诱导及分生组织特征相关的基因被鉴定，将番茄与拟南芥相关基因比较发现两物种在花发育分子生物学上兼具保守性和多样性（表1）。本研究旨在对番茄花发育过程中开花诱导和分生组织特征决定这两个阶段已有的分子生物学研究进展，以及花器官特征决定、花器官形态建成阶段中各器官形态学特征进行综述，并与拟南芥上已有的研究做一个初步的比较，简要阐述两物种在花发育过程中的保守性及多样性。　过去20年，虽然对番茄花发育分子生物学的研究已取得了很多成果，但很少有对这些研究进展整合性的报道。本研究综述了番茄花发育开花诱导、分生组织特征决定这两个阶段已有的分子生物学研究主要进展，为对这番茄花发育调控网络进行更深入更精确的研究提供理论依据。　1 番茄花发育相关基因及其功能　　植物花发育的每个步骤都受到严格的遗传控制，通过相应基因特定的时空表达及相互作用来精细调节花发生发育的网络。目前已鉴定出的与番茄开花诱导和分生组织决定相关基因.　1.1 开花过渡　植物的开花时间是由植物的发育阶段和环境因素共同决定的，是植物在进化和驯化过程中适应环境的一个主要性状。开花时间相关基因的突变会使突变体的开花时间提早或延迟。　拟南芥是光周期敏感的长日照植物，茎尖分生组织（shoot apical meristem, SAM）先分化产生叶片，适宜的光周期信号存在时便会诱导向花序发育过渡。目前，拟南芥调控开花途径有6条，其中光周期途径、春化途径和温度途径响应环境信号，而自主途径（autonomous）、赤霉素（gibberellin, GA）依赖途径和年龄依赖途径调控植物的发育阶段（Wellmer, Riechmann, 2010）。拟南芥的开花时间相关 基 因 constans（CO）、flowering locus t（FT）、suppressor of overexpression of constans 1（SOC1）和agamous like 24（AGL24） 均促进开花，而 floweringlocus c（FLC）、短营养生长期基因 （short vegetativephase, SVP）则抑制开花；虽然多叶基因（leafy, LFY）也促进开花，但是其主要功能还是分生组织特征决定（图1）。叶是感应光周期的器官，长日照通过光周期途径加速开花，这条途径受CO（一个含有锌指结构和CCT域的转录因子）的调节，叶片在长日照的情况下会积累 CO,从而上调 FT 的表达（An etal., 2004）；而 FT 是促进开花的一个决定性因素，FT蛋白是成花激素（florigen）的组成成分之一，成花激素是开花信号，叶片感应光照长度后诱导形成成花激素，通过韧皮部移动到茎尖，改变SAM中基因表达，从而诱导花的形成（Turck et al., 2008）。开花抑制基因 FLC 是自主途径和春化途径的整合基因（Amasino, 2010; Kim et al., 2