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第四章 Mendel定律的扩展 第一节 显性表现的多样性 一、显性表现的多样性： 分四种： 完全显性、不完全显性、共显性、超显性 1．完全显性： Mendel所研究的豌豆的7对相对性状，F1所表现的性状都和亲本之一完全一样，既不是中间型，也不是双亲的性状同时出现，这样的显性表现称为完全显性（complete dominance） 2．不完全显性： F1表现为双亲性状的中间型，称为不完全显性（incomplete dominance），又称为半显性(semidominance)。在这种情况下，显性纯合体与杂合体的表现不同，杂合体的表现型介于显性纯合体和隐性纯合体之间，所以又称为半显性。 经典的例子是法国人Correns（重新发现Mendel论文的学者之一）提供的紫茉莉花色的遗传。 P 红花（雌） × 白花（雄） RR ↓ rr F1 Rr 粉红色 ↓ 自交 红花 粉红色 白花 RR Rr rr 1/4 2/4 1/4 还有红白金鱼草的花色也是不完全显性。 P 红花 × 白花 ↓ F1 粉红色 ↓自交 F2 1/4红花 2/4粉红 1/4白花 还有： P 透明金鱼（TT） × 普通金鱼（tt） ↓ F1 半透明（五花鱼） Tt ↓自交 F2 1/4透明金鱼 2/4半透明 1/4普通金鱼 3、共显性（codominance） 在F1代个体上，两个亲本的性状都同时表现出来的现象称为共显性。 红毛牛 × 白毛牛 ↓ 红毛白毛混杂 ↓自交 1/4红毛 2/4红白毛 1/4白毛 对于M-N血型： LMLM (M型) × LNLN (N型) LMLN (MN型) LMLN基因型的人群有两种红细胞表面抗原，因而表现出MN血型。 对于镰型细胞贫血症： HbAHbA 非贫血 非镰型细胞 正常血红蛋白 HbSHbS 贫血 镰型细胞 异常血红蛋白 HbAHbS 非贫血 镰型细胞 两种血红蛋白 （氧分压低时） HbA 对贫血症来说是显性；对血球形状是不完全显性；对血红蛋白是共显性。 4、超显性（overdominance） 杂合体的性状表现超过纯合显性的现象称为超显性。 果蝇杂合体白眼（Ww）的萤光色素含量超过野生型纯合体WW和白眼纯合体ww。 二．显性表现的相对性 显性的表现完全与不完全，也与人们观察和分析的水平有关。 Mendel认为豌豆种子的外形圆对皱是完全显性。而用显微镜检查豌豆种子内淀粉粒的形状和结构，发现纯合圆粒种子的淀粉粒持水力强，发育完善，结构饱满；纯合皱粒种子的淀粉粒的持水力差，发育不完全，表现皱缩；而F1，即杂合体种子的淀粉粒，发育程度和结构是前二者的中间型，而外形则是圆的。 从外表上看，圆粒对皱粒是完全显性，从淀粉粒的形态结构看，则是不完全显性。 因此，完全显性与不完全显性是相对的，不是绝对的，鉴别他们的差异有时取决于观察和分析的深入程度。 三．显性表现与环境的关系 生物性状的表现，不只是受基因的控制，也受外界环境条件和生物体内生理条件的影响。任何生物都不能脱离外界环境而生存。 所以说，任何性状的表现都是基因型和内外环境条件相互作用的结果。 表现型=基因型+环境 基因是通过控制生化过程而控制其性状表达的。等位基因之间的显隐性关系不是彼此之间直接抑制或促进的关系，而是分别控制各自决定的生化代谢过程而控制不同性状的表现。 有一种“太阳红”玉米，红色对正常绿色为显性，但是红色只有在直射阳光下才能表现出来，若遮盖起来，就表现不出红色来，仍为绿色。说明这个显性基因在阳光直射的条件下是显性，在没有阳光的条件下是隐性。 又如人的秃顶，有一种解释认为秃顶基因在男人为显性，在女人为隐性，所以男人秃顶比女人秃顶多，这和男女生理条件不同，性激素水平不同有关。秃顶与雄性激素直接有关，据说太监没有患秃顶的。 兔子的皮下脂肪有白色和黄色之分，白色（Y）对黄色（y）为显性，白脂肪的纯合体与黄脂肪的纯合体交配，F1代（Yy）个体是白脂肪。让F1代中雌雄兔（Yy）近亲交配，F2群体中3/4的个体是白脂肪，1/4的个体是黄脂肪。若F2群体中的yy个体只喂给麸皮等不含叶绿素的饲料，则皮下脂肪就不表现为黄色，也是白色的。 四．影响相对性状分离的条件 分离规律的实质是等位基因自由分离和组合。等位基因在减数分裂时自由分离，受精时，带有不同基因的雌雄配子自由组合。具有一对相对性状的个体杂交产生的F1，在完全显性的情况下自交后代分离为3 ：1，测交后代分离比例为1 ：1。 我们知道同源染色体在减数分裂过程中是随机分离