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第五章基因表达调控
基因表达geneexpression
管家基因housekeepinggene
组成性基因表达constitutive
geneexpression
诱导表达inductionexpression
阻遏表达repressionexpression
协调表达coordinanceexpression原核生物基因表达调控的水平:DNAmRNA蛋白质活性一、转录前水平调控
发生在DNA水平,包括碱基的修饰与核苷酸序列的改变。转录示意二、转录水平调控
(一)影响转录的因素1,启动子
起始部位initiationsite+1
结合部位bidingsite-10
识别部位recognitionsite-35
(1)启动子决定转录方向及模板链
不同的启动子序列对RNA聚合酶亲和力不同,因此具有不同的起始频率(2)启动子序列决定启动效率
一致性序列consensussequences(共有序列)
2.σ因子与启动子序列特异性识别原核生物只有一种RNA聚合酶,但具有多种σ因子。α2ββ,σ核心酶起始因子不同的起始因子选择性识别不同的启动子。大肠杆菌:σ70识别常规启动子。σ32识别热休克基因启动子。σ54在氮缺乏时产生,识别有机含氮化合物循环再利用相关酶基因启动子。枯草杆菌:σ43识别常规启动子。σ28与σ29分别与鞭毛或芽胞生成有关。3,阻遏蛋白represor:
调控基因(i基因)编码,正常每个大肠杆菌平均有10个阻遏蛋白分子,为同四聚体,每亚基37kD。阻遏蛋白是DNA结合蛋白,特异性识别并结合操纵子,阻止转录。
诱导类型induction
阻遏类型repression
信号分子+阻遏蛋白---变构---结合(或不结合)
4,正调控蛋白
(1)CAP蛋白
分解代谢物基因
活化蛋白
catabolitegene
activatorprotein
细菌所处环境
缺乏葡萄糖
cAMP+CAP(cAMP受体)---变构---结合DNA序列---激活基因转录
(2)ntrC蛋白的调控ntrB蛋白的调控5,倒位蛋白
6,RNA聚合酶抑制物
严谨反应stringentresponse细菌处于氨基酸饥饿状态时限制其rRNA等基因转录的现象。魔斑核苷酸:ppGpp与pppGpprel为严紧控制因子。将蛋白质合成速度与核糖体生成偶联。
7,衰减子attennuator
弱化子三、操纵子
1,乳糖操纵子100年前发现,乳糖可以诱导大肠杆菌乳糖代谢酶的产生。1960年,Jacob与Monod提出了乳糖操纵子(operon)模型,对其机理作出了解释。乳糖操纵子结构结构基因:半乳糖苷酶、通透酶、转乙酰基酶。调控基因:阻遏蛋白基因。调控序列:启动子、操纵序列、CRP序列。调控序列1.RNA聚合酶结合部位:-10区与-35区。2.阻遏蛋白结合部位。3.CAP/CRP结合部位。以上调控序列被称为顺式作用元件。蛋白因子1.RNA聚合酶2.CAP:分解物激活蛋白(CAP)或cAMP受体蛋白(CRP)。缺乏葡萄糖时细菌cAMP水平增高,cAMP活化CAP,结合与CAP位点,激活转录。以上蛋白因子被称为反式作用因子。诱导剂与抑制剂乳糖的诱导作用:乳糖进入细胞后,经少量半乳糖苷酶催化生成别乳糖(allolactose)。别乳糖与阻遏蛋白结合,解除其抑制作用。乳糖是诱导剂,但调控的方式是负调控。异丙基硫代半乳糖苷(IPTG)是强诱导剂。葡萄糖的抑制作用:葡萄糖是抑制剂,但调控方式是正调控。乳糖操纵子的调控方式是复合调控。阻遏蛋白对乳糖操纵子的阻遏乳糖的解除阻遏作用葡萄糖的调节作用葡萄糖和乳糖的调节作用4.阿拉伯糖操纵子结构基因araA、ara
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