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第四节
基因转变及其分子机制
一、异常分离与基因转变二、基因转变的类型三、基因转变的分子机制第95页,共156页,星期日,2025年,2月5日在一个杂合体中,如果一染色体把基因A交给它的同源染色体,则它的同源染色体必定把基因a交回给它,所以在真菌杂合体中,一个座位上的两个等位基因分离形成子囊时,形成6种正常分离类型,A和a呈现2:2或1:1:1:1或1:2:1的分离,异常分离(abnormalsegregation):一、异常分离与基因转变可是在面包酵母中发现有的子囊含有(3A+1a)或(1A+3a)的异常分离的子囊孢子。第96页,共156页,星期日,2025年,2月5日第97页,共156页,星期日,2025年,2月5日Mitchell杂交试验:粗糙脉孢菌基因转变pdx++pdxppdx++pdxp×pdxp-吡哆醇pH敏感pdx-吡哆醇pH不敏感基因转变好象是一个基因转变成为另一个基因,其邻近的基因仍然是2:2分离pdxpdxpdxppdxp+++++理论结果pdxpdxpdxp+++++实际结果第98页,共156页,星期日,2025年,2月5日Mitchell杂交试验孢子对子囊1234第一对+pdxppdx+++pdx+第二对++pdx++pdxp+pdxp第三对+pdxp++pdx+++第四对pdx++pdxppdx+pdx++pdxpxpdx+发生原因:基因突变?因为频率远比基因正常突变率高得多。第99页,共156页,星期日,2025年,2月5日由于重组,出现了完全野生型的孢子对(+,+),但没有重组的对应产物—双突变型的孢子(pdx,pdxp),尽管pdxp出现异常的3:1分离,但紧密连锁的pdx基因却显示出正常2:2分离。这些反常的情况,好像是一个基因转变为它的等位基因,这种现象称为基因转变(geneconversion)。基因转变与遗传重组有关第100页,共156页,星期日,2025年,2月5日粪生粪壳菌子囊第101页,共156页,星期日,2025年,2月5日粪生粪壳菌的基因转变第102页,共156页,星期日,2025年,2月5日染色单体转变(chromatidconversion):减数分裂的4个产物中只有一个发生转变,出现6:2分离;2.半染色单体转变(half-chromatidconversion):减数分裂的4个产物中有一个产物的一半或两个产物的各一半发生转变,出现5:3分离或3:1:1:3分离。减数分裂后分离:等位基因的分离发生在减数分裂后的有丝分裂中二、基因转变的类型第103页,共156页,星期日,2025年,2月5日1个产物转变1个产物的一半转变2个产物的各一半转变第104页,共156页,星期日,2025年,2月5日第105页,共156页,星期日,2025年,2月5日基因转变的实质:重组过程中留下的局部异源双链区,在细胞内的修复系统识别下不同的酶切/不酶切产生的结果(一个基因转变为它的等位基因)。两种校正方式:不配对的碱基对由核酸外切酶切除,新合成的互补短链在连接酶的作用下连接上去。由于切除的不配对区段的不同,校正后或出现野生型或出现突变型。三、基因转变的分子机制第106页,共156页,星期日,2025年,2月5日G(=+)A(=g)或AT突变型(g)丢失G图不配对碱基对的两种修复校正方式CG野生型(+)丢失A第107页,共156页,星期日,2025年,2月5日1.两个杂种分子均未校正(图6-18a),复制后出现异常的4+∶4g(或3∶1∶1∶3)分离半染色单体转变。根据切除修复原理,基因转变的分子机制如下:2.一个杂种分子校正为+或g时(图6-18b),出现5∶3或3∶5异常分离半染色单体转变。第108页,共156页,星期日,2025年,2月5日4.两杂种分子都按原来两个亲本的遗传结构进行修复时,则减数分裂4个产物恢复成G-C、G-C、A-T、A-T的正常配对状态,子囊孢子分离呈现正常4+∶4g的结果,如图6-18d所示。3.两杂
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