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三江平原毛果苔草生殖孢子数量性状的生态适应性及其调节规律 生殖生物是植物生活史周期的重要组成部分,它的特点在一定程度上反映了植物对生存环境的适应和对策。不同生长状况的生殖分株对有限资源具有不同的分配策略。籽实成熟期的不同植株,是生殖构件形成、生长和整个植株物质生产与分配长期调剂的结果。植物数量性状的生态可塑性,是植物对环境应力的适应性反映,适应性越广,生态幅度越大,其可塑性也越大。近年来,不少学者对不同植物,特别是草本植物有性生殖分株数量特征、生殖分配、种子生产等方面进行了大量的研究[1,2,3,4,5,6,7,8,9,10,11,12,13,14,15],不同植物种群生殖分蘖株的生长以及对特定的生态条件的内在适应调节往往表现出相同或不同的规律,因此有必要对更广泛的植物种进行该方面的研究。 毛果苔草(Carex lasiocarpa)是莎草科(Cyperaceae)苔草属(Carex)多年生根茎型草本植物,适宜生存于常年积水环境中,是世界湿地植物的广布种。毛果苔草群落是三江平原沼泽植被的主要类型,面积约4 493.28 km2,占沼泽植被总面积40.14%。由于苔草是典型的无性系植物,其有性生殖生态学的研究往往被忽略,目前苔草属生殖分株的数量特征及生殖分配方面的研究仅涉及寸草苔(Carex duriuscula)种群,以及砾苔草(Carex stenophylloides)种子生产特性的研究,关于毛果苔草种群生殖分蘖生长与分配规律的研究,迄今尚未见报道。笔者通过对籽实成熟期毛果苔草的生殖分株的调查与测定,定量分析了不同高度级生殖分蘖株的数量性状的表型可塑性,以揭示自然条件下毛果苔草生殖分株的生长调节与能量分配策略,为苔草属植物有性生殖生态学研究的广泛开展奠定基础,为植物种群有性生殖的生态适应调节机制研究提供理论依据。 1 材料和方法 1.1 适应气象、苏集积、全覆盖的水文气象 本项研究在黑龙江省三江平原洪河国家级自然保护区内进行,地理坐标为东经133°34′38″~133°46′29″,北纬47°42′18″~47°52′07″。属三江沿江温带湿润气候区,具有明显的温带季风气候特征,年均温1.9 ℃,极端最低气温-39.1 ℃,极端最高气温40 ℃。年平均降水量为585 mm,50%~70%的降水集中在7—9月份,全年冻结期为7个月左右,沼泽植被冻层深80~160 mm,最大冻土层深为2.0~2.2 m,多年平均无霜期为131 d。保护区湿地生态系统在全球有很高的科研价值,沼泽植被占保护区面积的50%,广泛分布在各类低洼地和河漫滩。 1.2 生殖产物的测定 2008年6月24日至26日,于毛果苔草籽实成熟期,在试验地区选择具有代表性的毛果苔草单优势种群落,对毛果苔草生殖分株做广泛的取样。取样时,将每个生殖分株从地面剪下,注意保持各分株的完整性,回室内按分株高度进行分级。生殖分株高度为分蘖点至穗端,从低到高共分6个分株高度级,标准为:50~59、60~69、70~79、80~89、90~99、100 cm以上(包括100 cm)。分级后测定各级生殖分蘖株高、单株雌小穗数,然后从各级分株样本中随机选取20株(不足20株的取全部样本),待风干后分别测定分蘖株、穗、茎叶生物量。对于穗,分离出籽粒部分,统计小花数、种子数并称质量,统计结实率。 用分株各组分的生物量占分株总生物量的百分比作为生物量分配的数量指标,对于生殖分配按两个水平考虑,即: 生殖分配Ⅰ(RAⅠ)=(某一高度级穗的质量/该级生殖分株质量)×100%; 生殖分配Ⅱ(RAⅡ)=(某一高度级籽粒质量/该级生殖分株质量)×100%。 结实率为相对生产力,其计算公式为:结实率SP=单株种子数/单株小花数×100%。 统计各级生殖分蘖株高、单株雌小穗数、分蘖株生物量、穗生物量、单株小花数、单株种子数、结实率、生殖分配Ⅰ、生殖分配Ⅱ等指标的平均数(M)和标准差(SD)。所有定量关系均进行直线函数、幂函数和指数函数的回归分析,并对各个回归模型的相关系数作显著性检验,采用相关性最高的作为相关分析描述模型。 2 结果与分析 2.1 繁殖类型及生长和生殖3个的特征 植物的生长发育及形态结构建成是一个顺序发生过程,但植物的物质生产和分配以及所形成的器官是否能够继续发育却具有较大的可调剂性,从而普遍出现表型可塑性。籽实完熟期,毛果苔草生殖分株不同高度级各数量特征的统计结果见表1。11个数量特征变异系数在11.13%~44.77%之间,生殖构件的数量和生物量均具有表型可塑性。其中,以茎叶生物量的表型可塑性最大,以单株雌小穗数表型可塑性最小。 根据调查,毛果苔草生殖分蘖株小穗3~5个,上端1~3个为雄小穗,雌小穗1~3个,以2个为最常见。另外发现,有的雌小穗上半部为雄花,记为0.5个雌小穗。种子生
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