水稻叶片衰老研究进展.pdfVIP

专论 ．与研究 DOI：10．39690．issn．1006-8082．2011．叭．003 中国稻 米 2011，17(1)：7-12 水稻叶片衰老研究进展 翟荣荣 冯 跃 曹立勇 程式华 吴伟明 (中国水稻研究所 国家水稻改 良中心，浙江 杭州 310006；通讯作者，E—mail：wmw5599@126．tom) 摘 要：叶片的衰老是植物生长发育的最后阶段 ，是一种基因编码的程序性事件。但在农业生产上，水稻叶片的 过早衰老已经成为制约水稻发展的重要因素，研究水稻叶片的早衰对水稻育种改 良具有重要意义。本文综述了近年 来国内外有关水稻叶片衰老研究结果 ，主要包括水稻叶片衰老的机理、特征、影响叶片衰老的因子、常用的水稻叶片 衰老的生理生化指标等，同时介绍了近年来有关水稻叶片衰老遗传研究进展。 关键词：水稻；叶片；衰老 中图分类号：S511 文献标识码：A 文章编号：1006—8082(2011)01—0007—06 植物衰老是一种程序性 的细胞死亡 (Programmed 积累；水解酶如核糖核酸酶、蛋白酶 、酯酶 、纤维素酶的 celldeath，PCD)，是发育的最终阶段。它不仅受到内部 含量或活性增加 ，而 SOD(超氧化物歧化酶)、CAT(过 基因的表达调控 ，同时受到植物生长外部环境的影响， 氧化氢酶)含量或活性降低 ，导致活性氧含量增加 ，膜 是植物长期进化过程中形成的适应性发展Ilj。在这一阶 质过氧化 ，细胞通透性增加等。叶片衰老过程中光合速 段，植物将衰老器官中的营养物质转移到繁殖器官或 率和呼吸速率下降，但呼吸速率下降较光合速率慢，氧 其它发育旺盛的部位，使营养物质得以充分利用，所以 化磷酸化逐步解偶联 ，产生的ATP数量减少 ，细胞 中 衰老是植物正常生长发育所必需的。但在农业生产上 ， 合成反应所需的能量不足，这更促使衰老加剧 ；核酸含 水稻等禾谷类作物抽穗到结实期间，由于叶片早衰 ，缩 量也发生变化 ，RNA、DNA含量下降；同时，促进生长的 短了叶片功能期和籽粒灌浆时问，干物质积累减少 ，影 细胞分裂素含量减少 ，而诱导衰老和成熟的脱落酸含 响籽粒发育并最终限制作物产量和品质的提高 。早 量增加 。 期研究结果表明，若在水稻成熟期设法延长水稻功能 衰老是生理和分子水平的一系列连续变化过程 ， 叶寿命 1d，理论上可以增产2％左右嗍，实际能增产 l％ Nooden等7[1将叶片衰老分为起始 (initiation)、衰退 (de— 左右[51。Mae16]也指出，成熟期稻穗中60％～90％的碳是抽 generation)和终末 (termina1)J．个阶段分析叶片衰老的 穗后叶片光合作用形成的。因此 ，研究水稻叶片衰老 ， 生理机制。 特别是生育后期的功能性衰老过程，探明叶片衰老机 1．1 起始阶段一叶片衰老诱导 制，对于了解水稻早衰及指导育种都具有重要的理论 衰老是植物发育、生长到一定阶段或当植物达到 与实践意义。 一 定生殖年龄时的重要生理过程。即使植物生活在 良 好的环境中，叶片也会衰老。关于诱导衰老的原因已有 1 水稻叶片衰老的特征与机理 许多理论或假说 ，其中包括营养亏缺假说 、激素平衡假 衰老是叶片发育的最后阶段 ，依赖于叶龄进程，也 说及 自由基伤害假说等。 因各种环境条件诱导。在衰老的叶片细胞中，经过高度 1．2 衰退阶段一分子 降解 有序地降解和组装 ，代谢产物如营养物质又会被重新 一 旦衰老的程序被启动 ，就进入衰退阶段：细胞组 运输到幼叶或生殖器官中。因此，叶片衰老是一个主动 分开始降解 ，各种