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声信号掩蔽效应中枢机制探讨 　　摘要：在动物和人的日常声通讯中声信号的掩蔽无处不在，而掩蔽效应的产生主要与听中枢神经的时相整合机制密切相关；该中枢机制可以从细胞分子水平以及神经元突触水平的研究进行探讨。 　　关键词：掩蔽效应；中枢；GABA；突触 　　中图分类号：TN912.3 文献标识码：A 　　 　　一个较弱的声音（探测声）的听觉感受被另一个较强的声音（掩蔽声）影响的现象称为人耳的“掩蔽效应”。 掩蔽效应使得人的耳朵只对最明显的声音反应敏感，而对于不明显的声音，反应则较不为敏感。掩蔽效应是一个较为复杂的生理和心理现象。大量的研究表明，一个声音对另一个声音的掩蔽效应与很多因素有关，其掩蔽强度主要取决于两个声音的间隔时间、频率差和声强差（inter-stimulus level difference， SLD）及掩蔽声的时程等[1，2]。如，两个频率越接近的声音，彼此的掩蔽作用就越大，且高频声比低频声更容易产生掩蔽效应；而掩蔽声强度越高，掩蔽作用也越大；此外一定范围内两个声音的时间间隔的缩短，或是掩蔽声时程在一定范围内的增加也可导致掩蔽效应的增强；掩蔽效应在声定位、声频分析、声强编码等多种听觉功能活动中发挥作用，掩蔽的产生也与多种机制有关。本文从细胞分子水平以及神经元突触水平深入探讨了声信号掩蔽效应可能的中枢机制，以期了解听觉中枢如何采用不同的整合方式和机制来对声信息进行加工和逐级抽提。 　　 　　1 掩蔽效应的中枢机制 　　 　　声掩蔽现象发生于耳蜗、听神经及各级听觉中枢部位。一般认为，掩蔽的发生首先是由于掩蔽声抢占了信息接收和传输通道，使听觉信号不能有效的被接收和传输，如耳蜗基底膜由较强掩蔽声引起较大振动后使测试声引起基底膜的振动较小不易被察觉而产生声掩蔽现象，此外还与神经元的疲劳或是适应有关[3]；而更多的神经电生理学实验表明听中枢神经的时相整合机制在掩蔽的形成中起着主要作用[4]，在对复杂声听觉辨别的掩蔽中尤为重要[5]。 　　例如，Covey等人用全细胞钳记录方法在清醒蝙蝠下丘（inferior colliculus， IC）神经元上观察到，声刺激诱发的兴奋性突触后电流（excitatory postsynaptic current， EPSC）前后可记录到抑制性突触后电流（inhibitory postsynaptic current， IPSC）[6]，因此，人们推测IC神经元上时间和强度依赖性的掩蔽机制与到达IC的兴奋性和抑制性输入的时间和强度整合有关，掩蔽声对探测声反应的影响是由于由掩蔽声引起的持续抑制性输入与探测声引起的兴奋性输入在时间上的偶合，从而削弱了神经元对探测声的反应；而内在的膜属性和突触后受体调制同样影响听中枢神经元的兴奋性；兴奋、抑制性输入的时相整合与膜属性可共同引起中枢神经元兴奋性产生复杂变化[7]。 　　 　　2 GABA在掩蔽效应中的作用 　　 　　GABA是中枢神经系统经典的抑制性神经递质，其在感觉信息处理过程中起重要作用，并广泛分布于中枢神经系统有关脑区[8]。由于大量的实验认为前掩蔽的机制与前抑制或侧抑制有关，故在部分研究中通过微电泳抑制性神经递质或其受体拮抗剂的方法来进一步揭示神经抑制在掩蔽效应中的作用，然而有关此类的研究较少，在不同的实验和不同的神经结构中抑制性神经递质对掩蔽效应的影响也并不完全一致。 　　耳蜗核神经元受到成对短声刺激，对第二个声音表现出短期的压抑，在离子电泳导入Bic阻断了GABA能受体后，发现能降低前掩蔽的影响，大部分的神经元对探测声反应的恢复周期缩短，相反的导入抑制性神经递质或是相应的拟似剂（GABA，muscimol）则提高压抑的强度，并使神经元对探测声反应的恢复周期延长[9]。在腹侧耳蜗核神经元的实验中，用持续背景噪声来掩蔽探测声，发现相比于探测纯音发放的减少，GABA能更多的抑制掩蔽噪声的发放反应，从而提高信噪比，有助于神经元对探测声信号的提取[10]；在蝙蝠下丘的单、双耳刺激的实验中也发现去GABA能可使大部分神经元的恢复周期缩短[11]。以上结果说明GABA能抑制介导了前掩蔽效应，但以上实验中前掩蔽效应并不能完全被消除，可见尽管抑制性输入起到部分作用，但是却不能对掩蔽效应给出全面的解释。 　　在皮层水平观察到的掩蔽效应中GABA能的影响似乎更为复杂。在视觉系统，当猫的视皮层神经元受到成对的短暂视觉刺激时，其所表现出的长的持续的压抑现象在GABA??A受体拮抗剂BMI（Bicuculine methiodide）的作用下不能被消除，掩蔽效应仍然存在，在某些神经元当中压抑反应反而增强，Nelson更认为前抑制的影响不是由GABA??A介导的抑制性突触后电位引起的[12，13]。这一观点在猫听皮层实验结果中也得到支持，在