5-生物氧化与氧化磷酸化.pptVIP

第四章 生物氧化 内 容 第一节 生物氧化概述 第二节 呼吸链 第三节 氧化磷酸化 一、生物氧化的概念 三个问题 1、有机物质中的碳如何脱羧变成CO2 ？ 2、有机物质中的氢如何氧化变成H2O ？ 3、有机物质氧化成CO2和H2O同时，能量如何储存于ATP中？ * 生物氧化与体外氧化之相同点 生物氧化中物质的氧化方式有加氧、脱氢、失电子，遵循氧化还原反应的一般规律。 物质在体内外氧化时所消耗的氧量、最终产物（CO2，H2O）和释放能量均相同。 生物氧化中H2O的生成 生物氧化过程中，底物在脱氢酶作用下脱氢，脱下的氢和电子经一系列按一定顺序排列的氢传递体和电子传递体，传递到经氧化酶激活的分子氧而生成水H2O ，同时放出能量ATP。 高能化合物的共同特点是含有容易断裂的“活泼键”，水解时可释放大于21KJ/mol的能量，常用符号?表示。 磷氧键型（—O~P) （2）烯醇式磷酸化合物 磷氮键型（-N?P） （1）硫酯键型（-C?S） ATP的特殊作用 ATP的生成和利用 一、呼吸链的定义 二、呼吸链的组成 ①烟酰胺核苷酸类： 主要作为一类不需氧脱氢酶的的辅酶。有NAD+和NADP+，大多脱氢酶以NAD +为辅酶。电子和氢离子一起被接受，还原型CoⅠ将氢移到NADH脱氢酶上。 ②黄素脱氢酶类 黄素脱氢酶以FMN（FAD）为辅基接受2个氢原子成还原型的黄素单核苷酸，FMN结构中含核黄素，发挥功能的部位是异咯嗪环。 ④细胞色素类（cytochromes) cytb-cytc-cytc1-cyta-cyta3 是一类以铁卟啉（血红素）为辅基的蛋白质广泛分布于细胞中，由于呈现颜色，故称细胞色素。 其作用靠铁的变价传递电子由CoQ传到氧。 a、cytbc1复合体：含ctyb 、ctyc1及铁-硫蛋白。 b、cyt氧化酶：含ctya和ctya3 。 除含铁还含铜（Cu2+→Cu+） c、cytc：在ctybc1复合体和cty氧化酶间传递电子。 细 胞 色 素 复合体Ⅳ（ 细胞色素氧化酶） 功能：将电子从细胞色素c传递给氧。 三、呼吸链中传递体的排列顺序 1）根据标准氧化还原电位确定顺序，氧化还原电位从小逐渐增加。 2）通过吸收光谱变化，判断各种组分在呼吸链中的位置。 3）利用电子传递抑制剂选择性阻断。 4）分离纯化和重组、动力学分析。 传递体 作用 尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸 （NAD+） 递氢体 尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADP+）递氢体 黄素蛋白（辅基为 FAD和 FMN） 递氢体 辅酶Q 递氢体 铁硫蛋白（Fe-S） 单电子传递体 细胞色素类 单电子传递体 能够抑制第一位点的有阿米妥（异戊巴比妥）、粉蝶霉素A、鱼藤酮。 能够抑制第二位点的有抗霉素A和二巯基丙醇。 能够抑制第三位点的有CO、H2S和CN-、N3-。其中，CN-和N3-主要抑制氧化型Cytaa3-Fe3+，而CO和H2S主要抑制还原型Cytaa3-Fe2+。 寡霉素(oligomycin) 可阻止质子从F0质子通道回流，抑制ATP生成 一、 氧化磷酸化 ATP的生成： 主要由：ADP+pi+能量→ATP 少数情况：AMP+ ppi+能量→ATP 1、底物水平磷酸化 指底物在氧化过程中分子内部能量重新分配，形成高能代谢中间产物，能量集中产生高能键，促使ADP磷酸化生成ATP的过程。 底物磷酸化形成高能磷酸化合物的能量来自伴随底物脱氢，分子内部能量的重新分布。如：糖酵解过程产生ATP 2、氧化磷酸化 二、 氧化磷酸化偶联部位 三、 氧化磷酸化的偶联机理 化学偶联假说 1953年E.C.Slater提出:高能中间物 构象偶联假说 1964年P.D.Boyer提出:低能构象—高能构象 化学渗透假说P.Mitchell 1961年提出: ATP合成酶复合体（F0F1—ATP合成酶） 证据: 1）线粒体膜上的ATP合酶（ATP synthase)是受质子动力推动的酶。可催化ATP水解放能；又可从质子动力获能，合成ATP。 2） H +泵分布在膜上： NADH脱氢酶 细胞色素bc1复合体 细胞色素氧化酶 在与这三个复合体有 关的自由能变化足以将 H +泵出,从而形成膜基 质与膜间隙的H + 梯度。 电子传递链