第四节蛋白质的合成过程..pptVIP

（6）、80S起始复合物： Translation domain Exit domain menbrane Exit site P site A site mRNA site 60 Nt * （7）、真核生物起始复合物的特点： A、18S序列上没有与mRNA上互补的序列； B、mRNA 3′端的poly(A)尾的存在可刺激5′端起始复合物的形成，从而提高翻译效率。这一过程需要poly(A)结合蛋白； C、40S小亚基与mRNA5’端帽子结构的结合需要起始tRNA（tRNAi)的协助。 D、40S起始复合物对向蛋白质合成起始位点滑动的过程中需要解开发卡二级结构。移动的过程需要ATP提供能量。 E、起始Met－tRNAi位于起始80S复合物的P位点。 * 二、多肽链的延伸： （一）、原核生物多肽链的延伸 1、氨酰－tRNA进入核糖体A位点 （1）、三元复合物的形成： 二元复合物EF-Tu-GTP 与氨酰-tRNA 结合形成三元复合物：氨酰-tRNA-EF-Tu-GTP。 （2）、三元复合物进入A位点： A、反密码子的尾部结合到30S 亚基的A位点上。 B、密码-反密码的识别引发EF-Tu 结构的变化，促使tRNA 的CCA 尾部移入50S 亚基的A 位点内。然后GTP被水解为GDP，二元复合物EF-Tu-GDP 被释放。 * （3）、EF-Tu-GTP的再生： 唯一不能被EF-Tu-GTP识别的氨酰tRNA是N-甲酰甲硫氨酰tRNA，这种排斥作用保证了fMet-tRNAf不能与内部密码子AUG或GUG结合。 EF-Tu-GDP是在EF-Ts的帮助下实现再生的。 * （4）、GTP水解对肽键形成的影响： 肽键的形成需要GTP水解为GDP： 为研究GTP 在三元复合物中的作用，有人用不能被水解的GTP类似物GMP-PCP代替GTP。 在GMP-PCP 存在的条件下，三元复合物（AA－tRNA-EF－Tu- GMP-PCP）可以形成，氨酰-tRNA也能进入到核糖体A位点。但肽键不能形成。 * 肽键的形成需要EF－Tu－GDP从A位点的释放： 黄色霉素(Kirromycin)是一种能抑制EF-Tu 功能的抗生素。当EF-Tu 被黄色霉素结合时，它仍保留与氨酰-tRNA 结合并使之进入A 位点的功能。但EF-Tu-GDP 复合物不能从核糖体上释放。这使肽酰-tRNA 和氨酰-tRNA 之间的肽键无法形成。 （5）、EF－Tu－GDP的释放对肽键形成的影响： * 氨基酸进位需延伸因子：Ts、Tu，还要 消耗GTP。EF-Tu与GTP和氨酰-tNRA首先形成三元复合物，才能进入A位。 总结： 原核生物氨酰-tRNA进入核糖体的A位的过程： * 通过把与P位点上的tRNA结合的多肽链转移到A位点上的氨酰－tRNA上可使多肽链延伸（羧基结合到A位点上的氨基酸的氨基上，形成肽键。），在这一过程中，核糖体停在原处。这个催化活性可能是50S 亚基的核糖体RNA 的性质。 2、肽键的生成（转肽反应）： * 肽键形成于P 位点的肽酰tRNA 所携带的多肽链与A 位点氨酰-tRNA 所携带的氨基酸之间。 * * 转位：是肽酰－tRNA从核糖体的A位进入P位，同时，mRNA 向前移动三个核苷酸。 转位的结果使空载tRNA 离开P 位点，从而使新的肽酰-tRNA 可以进入P位，这时核糖体A位点空出，从而使下一个aa－tRNA进入A位。 转位作用使氨基酸不断的加到生长的肽链上， 3、转位： （1）、转位的过程： * EF-G是细胞中的一种主要成分；达到每核糖体~1 拷贝(每细胞20,000 分子)。 EF－G帮助转位需要水解GTP。但GTP水解并不是转位所必须的，EF－G离开核糖体需要水解GTP 核糖体不能和EF-Tu、EF-G 这两个因子同时结合。 （2）、转位需要在延伸因子：EF－G的帮助下实现： EF-G的特点： * 总结：转位的过程 转位包括三种运动: 空载的tRNA离开P位。 肽基tRNA由A位移到P位 核糖体沿mRNA的5ˊ→3ˊ方向移动一个密码子的距离。 该过程也需要EF-G－GTP。的帮助。 * 总结：原核生物肽链的延伸 * （二）、真核生物肽链的延伸 1、进位：进位因子eEF-1α负责携带氨酰-tRNA进入核糖体，这个反应同样涉及到GTP中高能键的裂解。它与它在原核生物中的对应蛋白质(EF-Tu)有同源性。 当eEF-1α－GTP被水解后，在因子eEF-1βγ的作用下，eEF-1α又会变为活性形式。 3、转位：在真核生物中与EF-G对应的是eEF-2，它的功能是依赖GTP水解的移位酶(Translocase)。 2、转肽：该过程与原核生物类似。 * 三、肽链合成的终止 UAG 称为琥珀