第九章植物的成熟和衰老生理重点1果实成熟的生理生化变化2.docVIP

第九章 植物的成熟和衰老生理 重点：????1.果实成熟的生理生化变化；????2.植物衰老的生理生化变化 ?被子植物通过双受精过程后，逐步发育形成种子和果实。种子和果实的质量与下一代的生长发育关系密切，也决定作物的产量高低与品质优劣。多数植物的种子和某些植物的营养繁殖器官，在成熟后进入休眠，不能立即萌发。但为了生产上的需要，有时可人为地破除休眠或延长休眠。对一、二年生的草本植物来说，种子和果实形成之后就趋向衰老，有的器官还发生脱落，与作物生产紧密相连。????9.1 种子的发育和成熟生理????9.1.1 种子的发育及其基因表达????9.1.1.1 种胚的发育????种胚（embryo）是种子最重要的部分，是合子经细胞分裂、分化发育而成。合子的细胞结构表现出明显的极性，是合子行不均等分裂的细胞学基础。一般合子经短期休眠后分裂成两个大小不同的子细胞，上部是一个小的细胞质浓密的顶端细胞，下部为大的液泡化的基细胞。顶端细胞最后发育成熟胚；基细胞则发育成胚柄，但在心形期后胚柄开始衰老，逐步退化。种胚发育到子叶期后，已完成了根分生组织和茎分生组织的分化，并加强核酸、蛋白质等的合成作用；在胚成熟后期，有机物质合成结束，种子失水，ABA含量增加，胚进入休眠。????9.1.1.2 胚乳的发育????胚乳由初生胚乳核发育而成。被子植物种子的胚乳有四种情况（内胚乳、外胚乳、兼有内、外胚乳、无胚乳）。禾谷类作物小麦、水稻等的种子具有内胚乳，染色体数为3n，在胚发育期间胚乳也发育并逐渐膨大；豆类种子胚发育时胚乳组织被吸收，因此胚成熟时无胚乳，营养物质贮藏在子叶中。禾谷类种子的受精极核勿需休眠，受精后即行分裂。其初生胚乳核是按游离核分裂方式在细胞化之前先分裂成许多游离核后，再细胞化形成胚乳细胞。????9.1.1.3 种子发育过程中的基因的表达????植物胚胎发育过程是一个有序的、有选择性的基因表达过程。????以大豆后期发育阶段的合子胚为材料：中熟阶段胚内存在的15000种mRNA中，90%以上也在子叶胚和成熟胚中存在，并且贮存在成熟种子中和出现在幼苗、长成叶中，只有少量的基因仅在胚中表达。作为基因表达产物的磷酸酯酶、呼吸氧化酶等活性，均伴随着胚胎发生过程而表现出相应的变化。????在玉米细胞中编码玉米醇溶蛋白的基因，一般处于潜伏态不表达；而在玉米开花后约20天，该基因才开始表达，其mRNA迅速增加，乳熟种子中达到高峰，在完熟种子中该mRNA几乎消失，但此时在种子的蛋白体中已经贮存了大量的玉米醇溶蛋白。????近年来，已分离、鉴定了一些决定胚胎细胞命运和胚胎模式形成、调控根和茎分生组织细胞分裂和分化的基因，并对这些基因的时空的特异性表达方式进行了研究。如在拟南芥中，已知GN基因影响胚胎顶端－基部极性，它在整个胚胎发育进程中持续表达，编码的蛋白可能参与囊泡的定向运输，从而影响细胞的分裂、延伸和粘连。另外，已克隆的胚胎早期基因还有FUS6、AGL15、KMOLLE和STM等。AGL15极有可能在胚胎发生过程中以转录因子的形式来调控其它基因的表达；KNOLLE基因编码的蛋白可能参与细胞质分裂；FUS6基因编码一种新的与信号转导有关的蛋白。????9.1.2 发育过程中有机物质的变化????9.1.2.1 糖类的变化 淀粉种子成熟过程中，可溶性糖含量逐渐降低，淀粉的积累迅速增加，表明淀粉是由糖类转化而来的，催化淀粉合成的酶类（如Q酶、淀粉磷酸化酶等）活性增强。淀粉的积累，以乳熟期和糊熟期最快。在形成淀粉的同时，还形成构成细胞壁的不溶性物质如纤维素和半纤维素。????淀粉种子成熟脱水时，Ca、Mg和Pi离子同肌醇形成非丁(phytin，即肌醇六磷酸钙镁盐，或植酸钙镁盐)，是禾谷类等淀粉种子中磷酸的贮存库与供应源。当种子萌发时非丁分解释放出磷、钙、镁，供幼苗生长之用。????9.1.2.2.蛋白质的变化 蛋白质种子积累蛋白质首先是叶片或其它营养器官的氮素以氨基酸或酰胺的形式运到荚果，在荚皮中氨基酸或酰胺合成蛋白质，暂时成为贮藏状态；然后，暂存的蛋白质分解，以酰胺态运至种子转变为氨基酸，最后合成蛋白质。种子贮藏蛋白的生物合成开始于种子发育的中后期的，至种子干燥成熟阶段终止。种子贮藏蛋白有清蛋白、球蛋白、谷蛋白和醇溶谷蛋白。贮藏蛋白没有明显的生理活性，主要的功能是提供种子萌发时所需的氮和氨基酸。????种子脱水和ABA可以调节贮藏蛋白基因的表达。如ABA诱导了一些胚专一的mRNA的积累，如胚胎发生晚期丰富（late embryogenesis abundant,Lea）蛋白mRNA的积累。????9.1.2.3.脂肪的变化 脂肪种子或油料种子在成熟过程中，脂肪代谢有以下特点：（1）油料种子在成熟