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第八章 植物的生长
第八章 植物的生长物质 植物生长物质(plant growth substances)是调节植物生长发育的微量化学物质。它可分为两类:植物激素和植物生长调节剂。 第一节 植物激素 概念:指在植物体内合成的、通常从合成部位运往作用部位、对植物的生长发育产生显著调节作用的微量小分子有机质。 来历:最初是从动物激素衍用过来的。植物激素与动物激素有某些相似之处,然而它们的作用方式和生理效应却差异显著。植物激素可在植物体的任何部位起作用,且同一激素有多种不同的生理效应,不同种激素之间还有相互促进或相互颉颃的作用。 分类:生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、脱落酸和乙烯,即经典的五大类植物激素。(近来发现的植物激素还有多胺·茉莉酸类·水杨酸类等的天然物质) 1.生长素类 (1)生长素的发现:生长素(auxin)是一类含有一个不饱和芳香族环和一个乙酸侧链的内源激素,英点击此处添加图片说明文简称IAA,国际通用,是吲哚乙酸(IAA)。4-氯-IAA、5-羟-IAA、萘乙酸(NAA)、吲哚丁酸等为类生长素。1872年波兰园艺学家谢连斯基对根尖控制根伸长区生长作了研究;后来达尔文父子对草的胚芽鞘向光性进行了研究。1928年温特证实了胚芽的尖端确实产生了某种物质,能够控制胚芽生长。1934年,凯格等人从一些植物中分离出了这种物质并命名它为吲哚乙酸,因而习惯上常把吲哚乙酸作为生长素的同义词。 2.生长素的种类及化学结构 种类:IAA外,还在大麦、番茄、烟草及玉米等植物中先后发现苯乙酸(phenylactic acid,PAA)、4-氯吲哚乙酸(4-chloroindole-3-acetic acid,4-Cl-IAA)及吲哚丁酸(indole-3-butyric cid,IBA)等天然化合物,它们都不同程度的具有类似于生长素的生理活性。以后人工合成了种生长素类的植物生长调节剂,如2,4-D、萘乙酸等 3.生长素的分布及运输 分布 :植物体内生长素的含量很低,一般每克鲜重为10~100ng。各种器官中都有生长素的分布,但较集中在生长旺盛的部位,如正在生长的茎尖和根尖,正在展开的叶片、胚、幼嫩的果实和种子,禾谷类的居间分生组织等,衰老的组织或器官中生长素的含量则更少。植物体内生长素的含量很低,一般每克鲜重为10~100ng。各种器官中都有生长素的分布,但较集中在生长旺盛的部位,如正在生长的茎尖和根尖(图7-4),正在展开的叶片、胚、幼嫩的果实和种子,禾谷类的居间分生组织等,衰老的组织或器官中生长素的含量则更少。 运输:生长素在植物体内的运输具有极性,即生长素只能从植物的形态学上端向下端运输,而不能向相反的方向运输,这称为生长素的极性运输(polar transport)。其它植物激素则无此特点。生长素的极性运输与植物的发育有密切的关系,如扦插枝条不定根形成时的极性和顶芽产生的生长素向基运输所形成的顶端优势等。对植物茎尖用人工合成的生长素处理时,生长素在植物体内的运输也是极性的。 通常生长素的极性运输是需能的主动过程。另外,也发现在植物体中存在被动的、在韧皮部中无极性的生长素运输现象,成熟叶子合成的IAA可能就是通过韧皮部进行非极性的被动运输。 4. 生长素的生理作用 (1)促进生长:生长素最明显的效应就是在外用时可促进茎切段和胚芽鞘切段的伸长生长,其原因主要是促进了细胞的伸长。在一定浓度范围内,生长素对离体的根和芽的生长也有促进作用。此外,生长素还可促进马铃薯和菊芋的块茎、组织培养中愈伤组织的生长。 生长素对生长的作用有三个特点 (1)双重作用 生长素在较低浓度下可促进生长,而高浓度时则抑制生长。从下图可以看出,在低浓度的生长素溶液中,根切段的伸长随浓度的增加而增加;当生长素浓度大于10-10mol·L-1时,对根切段伸长的促进作用逐渐减少;当浓度增加到10-8 mol·L-1时,则对根切段的伸长表现出明显的抑制作用。生长素对茎和芽生长的效应与根相似,只是浓度不同。因此,任何一种器官,生长素对其促进生长时都有一个最适浓度,低于这个浓度时称亚最适浓度,这时生长随浓度的增加而加快,高于最适浓度时称超最适浓度,这时促进生长的效应随浓度的增加而逐渐下降。当浓度高到一定值后则抑制生长,这是由于高浓度的生长素诱导了乙烯的产生。 (2)不同器官对生长素的敏感性不同:从上图可以看出,根对生长素的最适浓度大约为10-10mol·L-1,茎的最适浓度为2×10-5mol·L-1,而芽则处于根与茎之间,最适浓度约为10-8mol·L-1。由于根对生长素十分敏感,所以浓度稍高就超最适浓度而起抑制作用。不同年龄的细胞对生长素的反应也不同,幼嫩细胞对生长素反应灵敏,而老的细胞敏感性则下降。高度木质化和其它分化程度很高的细胞对生长素都不敏感。黄化茎组织比绿色茎组
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