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第八章2013 糖代谢
非环式光合磷酸化 在光照条件下,水分子光裂解产生的电子,经P680将电子传递到NADP+,电子流动经过两个光系统,两次被激发成高能电子。电子传递过程中产生的质子梯度,驱动ATP合成,并生成NADPH。 环式光合磷酸化 P700接受光激发释放的高能电子, 传递到FD后,不再继续向NADP+传递,而是将电子传回给细胞色素bf复合物。然后又通过质体蓝素传递给P700。电子在此循环流动过程中,产生质子梯度,从而驱动ATP的合成。 只涉及PS I,并且只生成ATP。 2.暗反应 光反应产生的NADPH和ATP将CO2还原成糖的反应过程。这是一个酶催化的反应,不需要光参加。 大多数植物的暗反应中,第一个还原产物是三碳化合物(3-磷酸甘油酸),所以这种途径称为C3途径。有些植物,如甘蔗和玉米等高产作物,其暗反应还原CO2的产物是四碳化合物(草酰乙酸等),所以称为C4途径。 C3途径 C3途径的反应以循环形式进行,又称为三碳循环。以三碳循环进行合成代谢的植物被称为三碳植物。由于三碳循环是M. Calvin首先提出来的,所以也称为Calvin循环。C3途径可分为以下几个阶段 能量消耗 上述所有反应组成了一个循环.每次循环,1分子的二磷酸核酮糖固定1分子CO2,生成1/6分子6-磷酸果糖,其中5/6分子的6-磷酸果糖参与再循环,1/6分子的6-磷酸果糖则转变成葡萄糖。固定CO2到生成一分子葡萄糖需6次循环,总反应式是: 6 CO2 + 12 H+ + 18 ATP + 12 NADPH + 12 H2O ?? C6H12O6 + 18 ADP + 12 NADP+ + 6 H+ ?G?’ = 476.8 kJ / mol 即每还原1分子CO2需要消耗3分子ATP和2分子NADPH。 第六节 糖的合成代谢 一、蔗糖的合成 两条途径 ⒈蔗糖合成酶途径 ⑴G-I-P + UTP UDPG + Ppi 该反应由UDPG尿苷焦磷酸化酶催化 ⑵UDPG + F UDP + 蔗糖 该反应由蔗糖合成酶催化 ⒉蔗糖磷酸合成酶途径 ⑴UDPG + F-6-P UDP + 蔗糖磷酸 该反应由蔗糖磷酸合成酶催化 ⑵蔗糖磷酸 蔗糖 + H3PO4 该反应由磷酸酯酶催化 二、淀粉的合成 两条途径: ⒈α-1,4-糖苷键的合成(直链淀粉) 在引物存在下,UDPG转G苷酶将UDPG中的G转移至引物上,形成α-1,4-糖苷键 ⑴nUDPG nUDP + α-1,4-葡聚糖 引物可为寡糖,也可为多糖 ⑵nADPG nADP + α-1,4-葡聚糖 ⒉α-1,6-糖苷键的合成(支链淀粉) 由Q酶催化α-1,4-糖苷键转变成α-1,6-糖苷键 (三)糖原的合成 分成3步 ⒈G-I-P UDPG(焦磷酸化酶) ⒉引物 + UDPG α-1,4-糖苷键(由糖原合成酶催化) ⒊合成α-1,6-糖苷键(Q酶催化) 第七节 糖异生作用 非糖物质转变为葡萄糖或糖原的过程称为糖异生。 非糖物质主要有生糖氨基酸(甘、丙、苏、丝、天冬、谷、半胱、脯、精、组等)、有机酸(乳酸、丙酮酸及三羧酸循环中各种羧酸等)和甘油等。 不同物质转变为糖的速度不同。 进行糖异生的器官,主要是肝脏; 长期饥饿和酸中毒时肾脏中的糖异生作用大大加强。 一、糖异生的途径 基本上是糖酵解的逆过程,但是糖酵解途径中己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶三个限速酶催化的三个反应过程,都要消耗ATP,完成这些逆过程就需要吸收相等量的能量,构成“能障”。 由另外不同的酶来催化,绕过各自能障。 ⒈由丙酮酸激酶催化的逆反应 首先由丙酮酸羧化酶催化,将丙酮酸转变为草酰乙酸,然后再由磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶催化,生成磷酸烯醇式丙酮酸。 这个过程中消耗两个高能键,其中一个来自ATP,另一个来自GTP。 ⒉由己糖激酶和磷酸果糖激酶催化的逆行过程 由两个磷酸酶水解己糖磷酸酯键完成,催化G-6-P水解生成葡萄糖的酶为葡萄糖-6-磷酸酶;催化1,6-二磷酸果糖水解生成F-6-P的酶是果糖二磷酸酶。 除上述几步反应以外,糖异生反应就是糖酵解途径的逆反应过程。因此,糖异生的总反应为: 2丙酮酸+4ATP+2GTP+2NADH+2H+ +6H2O →葡萄糖+2NAD++4ADP+2GDP+6Pi+6H+ 肝 与 肾 皮 质 中 糖 氧 化 与 糖 异 生 的 通 路 糖异生的主要原料是乳酸、甘油和氨基酸。乳酸在乳酸脱氢酶作用下转变为丙酮酸,经前述羧化支路成糖;甘油被磷酸化生成磷酸甘油后,
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