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第十三章 植物的抗性生理 (hardiness physiology) 逆境(stress):对植物产生伤害的环境,又称胁迫。 胁迫因素包括生物因素和非生物因素,生物因素有病害、虫害和杂草。 非生物因素包括寒冷、高温、干旱、盐渍等。 植物的抗性(hardiness):这种对不良环境的适应性和抵抗力。 植物对逆境的适应 植物对逆境的适应(或抵抗)主要包括两个方面: 避逆性(stress avoidance)是指植物对不良环境在时间上或空间上躲避开。 耐逆性(stress tolerance)是指植物能够忍受逆境的作用。 第一节 抗性生理通论 一、逆境对植物的伤害 1、可使细胞脱水,膜系统破坏,一切位于膜上的酶活性紊乱,各种代谢活动无序进行,透性加大。 2、会使光合速率下降,同化物形成减少,因为组织缺水引起气孔关闭,叶绿体受伤,有关光合过程的酶失活或变性。 3、呼吸速率也发生变化,其变化进程因逆境种类而异。 4、逆境诱导糖类和蛋白质转变成可溶性化合物增加,这与合成酶活性下降,水解酶活性增强有关。 二、植物对逆境的适应 植物有各种各样抵抗或适应逆境的本领:形态方面和生理方面。 在逆境胁迫下,细胞会发生系列变化:逆境感受、信号转导、基因表达、蛋白质合成、酶活性增强,产生胁迫相关物质适应或抵御逆境。 逆境下植物细胞形成的代谢适应物 (一)胁迫蛋白 在逆境条件下,植物关闭一些正常表达的基因,启动一些与逆境相适应的基因,抵御逆境胁迫,这些蛋白统称(stress protein)。 如热激蛋白(heat-shock protein) 、抗冻蛋白(antifreeze protein) 、病原相关蛋白(pathogenesis-related protein)。 (二)渗透调节 渗透调节(osmoregulation)通过加入或去除细胞内的溶质,从而使细胞内外的渗透势相平衡的现象。 在不良环境下, 细胞会被动地丢失一些水分,除此以外,逆境会细胞形成一些渗透调节物质,提高细胞内溶质浓度,降低水势,使能从外界继续吸水,植物就能正常生长。 渗透调节物质主要有糖、有机酸和一些无机离子(特别是K+)。 脯氨酸(proline)是最有效的渗透调节物质之一,在多种逆境下,植物体内都积累脯氨酸,尤其是干旱时积累最多,可比原始含量增加几十倍到几百倍。 (三)脱落酸 在逆境条件下,脱落酸含量会增加。一般认为,脱落酸是一种胁迫激素(stress hormone),又称应激激素,它调节植物对胁迫环境的适应。 1、逆境时脱落酸的变化 无论在什么逆境条件下,如低温、高温、干旱、盐渍和水涝,植物体的内源脱落酸含量都会增加,以提高抗逆性。 2、外施脱落酸对抗逆性的影响 外施适当浓度(10-6 ~10-4 mol·L-1)的脱落酸可以提高作物的抗寒、抗冷、抗盐和抗旱能力。外施脱落酸后要经过一定时间(24 h以上)的代谢变化,才能提高作物的抗逆性。 外施脱落酸提高抗逆性的原因 (1)减少膜的伤害 逆境会伤害生物膜,而脱落酸可能使生物膜稳定,减少逆境导致的伤害。 (2)减少自由基对膜的破坏 经脱落酸处理后,会延缓SOD和过氧化氢酶等活性的下降,阻止体内自由基的过氧化作用,降低丙二醛等有毒物质的积累,使质膜受到保护。 (3)改变体内代谢 外施脱落酸,可使植物体增加脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白质等的含量,从而使植物产生抗逆能力。 3.脱落酸在交叉适应中的作用 植物中的交叉适应(cross adaptation) 植物处于零上低温、高温、干旱或盐渍条件下,能提高植株对另外一些逆境的抵抗能力,这种与不良环境反应之间的相互适应作用。 交叉适应的作用物质就是脱落酸。 三、提高作物抗性的生理措施 选育高抗品种是提高作物抗性的基本措施。这里只讨论提高抗性的生理措施。 1、种子锻炼 播种前对萌动种子进行干旱锻炼或盐溶液处理。 2、巧施水肥 控制土壤水分,少施N肥,多施P,K肥。 3、施用生长物质 应用植物生长延缓剂CCC、PP333等和生长抑制剂茉莉酸、三碘苯甲酸等,可使植物生长健壮,提高ABA含量,加强抗性。 第二节 植物的抗冷性 低温对植物的危害,按低温程度和受害情况,可分为冷害(零上低温)和冻害(零下低温)两种。 冷害(chilling injury)在零上低温时,虽无结冰现象,但能引起喜温植物的生理障碍,使植物受伤甚至死亡,此现象称为。原产于热带或亚热带的植物,在生长过程中遇到零上低温,则发生冷害。 一、冷害过程的生理生化变化 1.水分平衡失调 寒潮过后,植株的叶尖和叶片干枯 2.呼吸速率大起大落 在零上低温条件下,冷害病征出现之前,呼吸速率加快;随着低温的加剧或时间延长,以后迅速下降。 3.光合速率减弱 影响叶绿素的生物合成和光合进程
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