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浅谈生物界的性别决定类型 ?1? 遗传因素决定性别 1．1 性染色体决定性别 ?性染色体是指与生物的性别决定有直接关系的染色体。自然界中，多数生物的性别差异是由性染色体的差异决定的。 ?1．1．1 XY型性别决定 ?XY型性别决定是最常见的性别决定类型，全部哺乳动物、大部分爬行类和两栖类、部分鱼类和昆虫以及女娄菜、菠菜、大麻等雌雄异株的植物都属于XY型性别决定。该类型的雌性为同配性别，即雌性个体的体细胞内，含有2条同型的性染色体（XX）；雄性为异配性别，即雄性个体的体细胞内，含有2条异型的性染色体（XY）。Y染色体在这种性别决定类型中起主导作用，含有Y染色体的受精卵发育为雄性，不含有Y染色体的受精卵发育为雌性。其根本原因是Y染色体上具有SRY（睾丸决定因子基因），其表达产物锌脂蛋白，具有抑制雌性发育途径、启动雄性发育途径的调控性别分化的作用。因此真正决定XY型生物的性别是SRY基因。所以X染色体或常染色体上易位有SRY基因的XX型受精卵将发育为雄性个体；Y染色体上丢失了SRY基因的XY型受精卵将发育为雌性个体。 ?1．1．2 ZW型性别决定 ?鸟类、鳞翅目昆虫以及某些两栖类、爬行类等属于ZW型性别决定。ZW型生物的性染色体组成和XY型相反，雄性是同配性别，体细胞内具有2条同型的性染色体（ZZ）；雌性是异配性别，体细胞内具有2条异型性染色体（ZW）。ZW型性别决定的机制目前还不清楚。按照一般的推测，W染色体上可能携带抑制雄性发育的基因。 ?1．1．3 性指数决定性别 ?果蝇虽然也有X和Y染色体，但其性别决定机制不属于XY型，而是由性指数决定性别，即性染色体（X）数和常染色体组（A）数的比决定性别（见表1）。 ?表1? 人类和果蝇中性染色体和性别的关系 ? 性染色体 XY XX XXX XXY XO XYY X:3A 性指数 1X:2A=0.5 2X:2A=1 3X:2A=1.5 2X:2A=1 1X:2A=0.5 1X:2A=0.5 1X:3A=0.33 人的性别 ♂ ♀ 超雌 ♂ ♀ 超雄 － 果蝇的? 性别 ♂ ♀ 超雌? (不能成活) ♀ ♂ ♂ 超雄 ? 从表1得出人类的性别决定取决于是否存在Y染色体，而果蝇的性别决定取决于性指数。果蝇早期胚胎细胞的性指数≥1．0时，细胞中X染色体的表达产物浓度高，激活雌性特异基因，使胚胎发育为雌性个体；若早期胚胎细胞的性指数＜1．0时，细胞中X染色体的表达产物浓度低，激活雄性特异基因，使胚胎发育为雄性个体。 另外，果蝇的Y染色体上含有雄性可育性基因，与精子形成有关。XO型的果蝇可以发育为雄性个体，但产生的精子无活动能力。因此果蝇的Y染色体不参与性别决定，而是控制雄性个体的育性。 ?1．1．4 性染色体的比例决定性别 酸模的性别包括雌雄同株、雌株和雄株三种类型，其性别取决于X染色体和Y染色体的比值。雌雄同株个体的核型为18A+XX+YY，X:Y=1:1；雌株的核型为18A+XX+Y，X:Y=2:1；雄株的核型为18A+X+YY，X:Y=1:2。 ?1．1．5 染色体组的倍数决定性别 膜翅目昆虫的性别决定十分特殊，是由染色体组的倍数决定。如蜜蜂的蜂皇是可育的雌蜂，工蜂是不育的雌蜂，都由受精卵发育而来，染色体均为2n=32条；雄峰则由未受精的卵细胞发育而来，染色体为n=16条。 ? 1．1．6 性染色体的数目决定性别 某些直翅目和鳞翅目的昆虫没有异型的性染色体，由性染色体的数目决定性别。如雌蝗虫为同配性别，体细胞中含有2条X染色体；雄蝗虫为异配性别，仅含有1条X染色体，无Y染色体（染色体总数比雌性少1条），称为XO型。XO型可以看作是XY型的特殊形式。ZW型性别决定也存在类似的特殊形式，即ZO型性别决定，此类型的雄性为同配性别，体细胞内有2条相同的Z染色体；雌性为异配性别，体细胞内仅含1条Z染色体，无W染色体。 蚜虫具有两性生殖和孤雌生殖。其受精卵的核型为4+XX，卵细胞有三种核型，分别为2+X、4+X、4+XX。受精卵和4+XX卵细胞发育为雌性，2+X和4+X两种卵细胞发育为雄性。2+X的雄性和雌性比较，似乎是染色体组的倍数决定性别；4+X的雄性和雌性比较，似乎是性指数决定性别。若把所有的雄性和雌性的核型综合分析，可以确定蚜虫的性别由性染色体的数目决定，即1条X染色体发育为雄性，2条X染色体发育为雌性。 ?1．1．7 X染色体是否杂合决定性别 膜翅目的小茧蜂没有Y染色体，只有X染色体，其X染色体有三种不同的类型：Xa、Xb、Xc。在自然状态下小茧蜂和蜜蜂的性别决定相似，二倍体（2n=20）为雌蜂，单倍体（n=10）为雄峰。人工培育可使群体中的雌、雄个体都为二倍体，这种二倍体小茧蜂的性别由X染色体是否杂合决定。其中XaXa、XbXb、XcXc等性染色体纯合型的受精卵发育为雄性个体，X