细胞命运的渐进特化.pptVIP

2.1胚胎细胞的渐进决定即使在呈调整型发育的胚胎中，裂球的发育命运总会从某一时刻开始逐渐受到限制。Horstadius发现海胆胚胎裂球只有在含有足够的动物极细胞质和植物极细胞质时，才具有调整能力，从而把裂球发育潜能的限制和卵裂平面联系起来。第30页，共44页，星期日，2025年，2月5日SpemannSpemann用发环沿动植物极并且和第一次卵裂平行的平面套住刚刚受精的蝾螈的卵子，然后把卵子结扎成两部分，使细胞核只在其中一部分内分裂。待有细胞核部分分裂到16个细胞时，放进1个细胞核到无核部分，无核部分便开始分裂。紧接着将套索拉紧，使两部分完全分开。这样，从一个卵可以长出两个一大一小幼体。结论:两栖类早期胚胎的细胞核具有遗传等同性，每个细胞核都能产生完整的有机体。第31页，共44页，星期日，2025年，2月5日第1页，共44页，星期日，2025年，2月5日自主特化：镶嵌型发育在自主型发育及镶嵌型发育过程中，胚轴和细胞命运由细胞质在每一裂球中的分配决定。渐进特化：调整型发育在调整型发育过程中，胚轴和细胞命运则由胚胎细胞相互作用决定。胚胎一部分细胞对邻近另一部分细胞产生影响，并决定其分化方向的作用，即胚胎诱导，是决定胚胎细胞分化方向的一个极重要的方面。胚胎诱导决定胚胎细胞分化方向的观念是随着发育镶嵌理论片面性的发现而逐渐发展起来的第2页，共44页，星期日，2025年，2月5日位置信息对细胞命运的作用每一个胚胎细胞或细胞核受到不同的环境因素（主要是起信号作用的生物大分子）的作用。这些环境因素即为胚胎细胞或细胞核的位置信息。位置信息的作用：调节细胞核中某些基因的表达。第3页，共44页，星期日，2025年，2月5日胚胎细胞在其内在因素和外部因素共同作用下，发育的命运逐渐被确定内在因素：卵质决定子，即形态发生决定子外部因素：位置信息，即诱导因素第4页，共44页，星期日，2025年，2月5日哺乳类哺乳类的囊胚（13.16）滋养层细胞内细胞团细胞第5页，共44页，星期日，2025年，2月5日图13.16小鼠桑椹胚细胞命运的决定返回第6页，共44页，星期日，2025年，2月5日构成桑椹胚的细胞仅有位置上的差异，某些细胞处于外方，某些细胞处于内方。那些处于外方的细胞成为滋养层细胞那些处于内方的细胞成为内细胞团细胞第7页，共44页，星期日，2025年，2月5日脊椎动物体节细胞的分化体节细胞分别形成生皮节、生肌节和生骨节细胞与体节细胞所处的位置有关（13.17）体节周围的组织结构神经管、脊索、侧板中胚层和表皮外胚层神经管背部和表皮外胚层产生背部来的信号（13.18）神经管腹部和脊索产生腹部来的信号脊索发出的信号使得体节细胞分化成为生骨节细胞（13.19）侧板中胚层产生侧面来的信号第8页，共44页，星期日，2025年，2月5日图13.17鸡胚体节细胞命运的决定返回第9页，共44页，星期日，2025年，2月5日图13.18体节细胞所获得的位置信息返回第10页，共44页，星期日，2025年，2月5日图13.19脊索对体节分化起的作用返回第11页，共44页，星期日，2025年，2月5日1、验证“种质学说”一、种质学说二、WilhelmRoux：镶嵌型发育三、HansDriesch：调整型发育四、SvenHorstadius：双梯度模型第12页，共44页，星期日，2025年，2月5日1.1种质学说前提OskarHertwig于1876年观察到，受精时不但卵子和精子融合在一起，而且它们的细胞核也融合在一起。VanBeneden等于1883年证明：①不同种生物的体细胞核内含有不同数目的染色体；②同一种生物每个体细胞内所含染色体的数目是一定的；③每种生物染色体数目在生殖细胞进行减数分裂时减半，在受精时又恢复原有数目。第13页，共44页，星期日，2025年，2月5日Weismann的种质学说首先，Weismann假定卵子和精子对新生有机体贡献出质量和数量等同的染色体。其次，他假定染色体是由各种能决定细胞发育命运的核决定子组成的，染色体携带全部的遗传物质，是有机体世代延续的基础。受精卵在分裂时，虽然每个裂球内部分配有相同数目的染色体，但是，组成染色体的核决定子并非均等地分配到每个裂球中，也就是说每个裂球只接受了部分核决定子。不同的核决定子在胚胎发育过程中分配到不同的细胞内，由此决定细胞的发育命运，使其发育成身体的某一特定部分。第14页，共44页，星期日，2025年，2月5日Weismann的种质学说将组成有机体的细胞分为