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[生物学]代谢及代谢途径
糖异生 泛指细胞内由乳酸或其它非糖物质净合成葡萄糖的过程。它主要发生在动物的肝脏(80%)和肾脏(20%),是动物细胞自身合成葡萄糖的唯一手段。植物和某些微生物也可以进行糖异生。 糖异生的底物(动物) 丙酮酸, 乳酸, 甘油, 生糖氨基酸,所有TCA循环的中间物 偶数脂肪酸不行! 因为偶数脂肪酸氧化只能产生乙酰CoA,而乙酰CoA不能提供葡萄糖的净合成 糖异生涉及的反应 并不是糖酵解的简单逆转,其原因是: 一是因为糖酵解有三步不可逆反应 二是机体在对这两种代谢实行交互调控的时候不允许它们同时被激活或被抑制,否则就会陷入无效循环之中。 糖异生 II 某些反应“借用于糖酵解”,某些反应是新的 糖异生保留了糖酵解途径中的所有可逆反应(第二步,第四步~第九步) 属于自己的新反应只有四步反应。在这四步反应中,有两步反应被用来克服糖酵解的最后一步不可逆反应,其余两步反应用来克服糖酵解的第三步和第一步不可逆反应。 新的反应也提供了新的调控机制 丙酮酸羧化酶 糖异生的第一步反应 存在于线粒体基质,需要生物素辅基 由ATP驱动羧化反应 果糖-1,6-二磷酸酶 将 F-1,6-P水解成F-6-P 葡糖-6-磷酸酶 催化葡糖-6-磷酸水解成葡萄糖 存在于肝、肾细胞内质网膜上。 肌肉和脑细胞没有这种酶,故不能进行糖异生 G-6-P需要进入内质网腔才能水解 TCA 循环是糖、氨基酸和脂肪酸最后共同的代谢途径 也称为柠檬酸循环和Krebs循环 糖酵解产生的丙酮酸(实际上是乙酸)被降解成CO2 产生一些ATP 产生更多的NADH NADH进入呼吸链,通过氧化磷酸化产生更多的ATP。 乙酰CoA的形成 脂肪酸的β氧化 氨基酸的氧化分解 丙酮酸的氧化脱羧——由丙酮酸脱氢酶系催化 丙酮酸的氧化脱羧 丙酮酸如何进入线粒体? 丙酮酸脱氢酶系的结构与组成——丙酮酸脱氢酶系由丙酮酸脱氢酶、二氢硫辛酸转乙酰酶和二氢硫辛酸脱氢酶通过非共价键结合在一起的稳定复合物 亚砷酸和有机砷的作用对象——氧化型硫辛酰胺的再生对于丙酮酸脱氢酶系的持续运转十分重要,砒霜的主要成分亚砷酸能够与还原型的硫辛酰胺形成共价的复合物而阻止它的再生 。 反应2:顺乌头酸酶 柠檬酸异构化成异柠檬酸 柠檬酸不是氧化的好底物 反应3:异柠檬酸脱氢酶 异柠檬酸氧化脱羧产生α-酮戊二酸 先是脱氢,然后是β-脱羧 有两种形式的异柠檬酸脱氢酶,分别使用辅酶I和辅酶II作为氢的受体 反应4: α-酮戊二酸脱氢酶系 第二次氧化脱羧反应 酶几乎等同于丙酮酸脱氢酶系——结构上或者机制上 5种辅酶——TPP、CoASH、硫辛酸 NAD+、FAD 也是亚砷酸的作用对象 反应5:琥珀酰-CoA合成酶 TCA循环唯一的一步底物水平磷酸化反应 ATP或GTP被合成 反应6:琥珀酸脱氢酶 产生FADH2 此酶实际上是呼吸链复合体II的主要成分 琥珀酸的类似物丙二酸是该酶的竞争性抑制剂 反应7:富马酸酶 双键的水合 水分子加成反式的双键 反应8:苹果酸脱氢酶 产生NADH 这是三羧酸循环的最后一步反应,也是三羧酸循环中的第四次氧化还原反应 TCA 循环总结 总反应: 乙酰-CoA+3NAD++FAD+GDP+Pi+2H2O→2CO2+3NADH+FADH2+GTP+2H++CoA 1个乙酰-CoA通过三羧酸循环产生2CO2, 1 ATP, 3NADH,1FADH2 2H2O被使用作为底物 绝对需要O2 吵, 您顺意吵,(吵得)铜壶呼盐瓶! TCA循环的功能 产生更多的ATP 提供生物合成的原料 是糖、氨基酸和脂肪酸最后的共同分解途径 某些代谢中间我作为其他代谢途径的别构效应物 产生CO2 乙醛酸循环 植物和微生物的三羧酸循环的变化形式 在每一轮循环中,前者有两分子乙酰-CoA进入 只产生NADH,但不产生FADH2 无底物水平磷酸化反应,因此 不产生ATP 不生成CO2,无碳单位的损失,净合成了糖异生的前体——苹果酸 磷酸戊糖途径 又名磷酸己糖支路或6-磷酸葡糖酸途径 发生在细胞液 由氧化相和非氧化相组成 在生物合成旺盛的细胞中更加活跃 氧化相 葡糖-6-磷酸脱氢酶 不可逆反应——受到调控(受到NADPH抑制) 葡糖酸内酯酶 没有酶催化,也能发生 葡糖酸-6-磷酸脱氢酶 氧化脱羧反应 非氧化相 非氧化相全部由非氧化的可逆反应组成,共有5步,反应的性质是异构或分子重排,通过此阶段的反应,6分子戊糖转化成5分子己糖。 将戊糖转变成糖酵解的中间物。 磷酸戊糖途径的总结 一个葡萄糖分子是不可能完成上述反应的,至少有3个葡萄糖分子同时进入才可以完成; 只有6个葡萄糖分子同时进入磷酸戊糖途径,到最后才相当于有一个葡萄糖分子完全被氧化成C
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