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沙漠蜥蜴种群生态位的几个问题 王 跃 招 (中国科学院成都生物研究所) 从本世纪30年代开始，国外的一些生态学家如MacArthur，Simpson，May，Pianka 等对蜥蜴类，尤其是对分布在沙漠地区的蜥蜴种群作了大量的生态研究，提出了许多理论和 见解，丰富充实了生态学的理论。由于蜥蜴是沙漠动物区系中的重要成份之一，不仅种类 多，而且数量大，分化十分明显，同时易获得其食物、微生境、生殖、活动时间和空间等资 料，便于分析和研究，是研究种群生态的好材料。我国在这方面的研究基本上停留在生态观 察和描述阶段。因此，本文的目的在于通过介绍同外沙漠蜥蜴种群生态位研究的概况，推进 国内对沙漠蜥蜴种群生态的研究。 生态位，生态位嵌合理论 生态位(Niche)是种群生态学中较重要的一个概念，它是指一个有机体单位是如何生 活在地球上的生态因子群中，与资源利用有关。首先使用生态位术语的是Grinnell(1917； 1924)，他把生态位看成是最后的分布单位，因而强调其空间概念。Elton(1927)把生态 位确定为有机体单位在其生态群落中的营养关系。Gause(1934)等则认为生态位与竞争有 一定的关系。但Pianka(1986)认为生态位嵌合程度的变化不一定与竞争有关，而是与资 源的变化有关。目前大多数生态学家认为生态位与有机体单位对资源的支配、利用方式和 资源的异质性、资源的分配方式有关，有机体单位之间通过对资源的支配、利用而相互作 用。 每一个有机体单位的生态位是由许多生态因子(相位)所组成的。其中比较重要的有营 养(食物)生态位相位、时间生态位相位及空间生态位相位等等。一个有机体单位所能利用 的资源是有一定范围的。通常用生态位幅度(Niche breadth)来描述生态位的变化范围。 生态位幅度是生态位理论中一个重要的概念，它指的是一个有机体单位所能利用的各种不同 资源的总和。Simpson(1949)用下式来计算某一有机体单位所能利用的某一单一相位，(如 时间等)的生态位幅度。 B(D)=1/ ∑ i = 1p2 iPi——真实地被某一有机体单位所利用的i种资源的比率 对生态位幅度的分析可以推测某一物种对资源利用的分化程度。某一物种在其资源谱中 例如其食物谱中的某一种食物能量较高而且比较丰富时，它就有可能较多地利用这种食物， 其生态位幅度就可能较窄，反之它就将尽可能多地利用其它次级资源，使其生态位幅度较 宽。Pianka (1986)在研究了北美、非洲、澳大利亚的沙漠蜥蜴的食物生态位幅度之后， 指出北美的沙漠蜥蜴的平均食物生态位分化最大，而非洲的最小，澳大利亚的居中。他认为非 26 洲沙漠蜥蜴种群的食物生态位幅度之所以较窄，其中一个主要的因素就是非洲沙漠中白蚁的 数量很大而且分布广，使许多蜥蜴主要以白蚁为食，导致其生态位幅度较窄。 生态位嵌合理论是指在群落或种群内各种对之间对资源的共享程度。这一理论指出具较 多资源共享的群落肯定能容纳比具较少资源共享的群落的种多。群落中各成员通过某些资源 的最少获得量的分化来避免排斥竞争。生态位嵌合理论主要讨论的是以下几个问题： 一、在生态群落中各成员之间可利用资源是如何分化的?这种分化是否是非随机性的? 二、种对(Pair of species)之间可利用资源的嵌合是多少?种对之间各种因子(如环 境)可耐受的最大嵌合是多少? 三、是否物种之间通过降低嵌合最终在生态位空间产生扩散?或者一群具相似生态，因子 的功能相似的物种(协同因子Guild factors)也通过降低嵌合而与其它类群分离呢?这些 协同因子的结构如何? 四、在物种分化过程中，有多少和哪些生态位相位是重要的(并因此减少种间竞争)? 为什么是重要的? 一般地说来，群落内各种之间生态位幅度重叠的程度就是生态位嵌合的程度。Pianka (1986)用下式来计算沙漠蜥蜴种对之间生态位的嵌合： Ojh=Okj=n ∑ P P ij ik i=1 n n ∑ ∑ 2 P ij i=1 i=1p 2 ik Pij、Pik——i种资源被第j、k种蜥蜴所利用的比率 一个有机体单位主要以三种方式来支配生态位空间的资源：即时间生态位相位、空间生 态位相位及营养生态位相位。必须指出的是各种资源的利用方式都是互有关联的。人为的划 分各种生态位相位主要是便于分析。现对这三个主要的生态位相位分别叙述如下： (一)时间生态位相位 每一种蜥蜴都有它自己的活动时间范围，表明它们支配时间的方式是有差异的，这种差 异可减少蜥蜴种之间的竞争。在沙漠蜥蜴种群中最极端的差异是日行性和夜行性两种方式， 这两种方式在时间生态位相位上是完全不嵌合的。但在这两种方式之间有一系列的中间类 型，这一系列的中间过渡类型在时间生态位相位上就产生了不同程度的嵌合。 蜥蜴