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11第十一章 脂代谢1
第十一章 脂代谢 脂类的重要性 脂类是生物体的重要能源; 每克脂肪氧化时可释放出38.9 kJ 的能量,每克糖和蛋白质氧化时释放的能量仅分别为17.2 kJ和23.4 kJ。 磷脂是生物膜的主要成分; 许多类脂及其衍生物具有重要生理作用; 脂类代谢的中间产物是合成激素、胆酸和维生素等的基本原料,对维持机体的正常活动有重要影响作用。 人类的某些疾病如动脉粥样硬化、脂肪肝和酮尿症等都与脂类代谢紊乱有关。 11.1 脂类的消化、吸收、转运和贮存 1. 脂肪的消化 3. 脂类在体内的运输 血浆中所含的脂质统称为血脂。 甘油三酯及少量的甘油二酯和甘油一酯; 磷脂; 胆固醇和胆固醇酯; 游离脂肪酸 脂蛋白是脂类在血浆中的存在形式,也是脂类在血液中的运输形式。 高密度脂蛋白(HDL,α-脂蛋白) 低密度脂蛋白(LDL, β-脂蛋白) 极低密度脂蛋白(VLDL,前 β-脂蛋白) 乳糜微粒(CM) 4. 脂类在体内的贮存和动用 脂肪组织是贮存脂肪的主要场所,以皮下、肾周围、肠系膜和大网膜等处贮存最多,称为脂库。 11.2 脂肪的代谢 11.2.1 脂肪的分解代谢 1. 甘油三酯的水解 3. 脂肪酸的氧化分解 (1)饱和的偶数碳原子脂肪酸的氧化 ① 脂肪酸的活化 ② 脂酰辅酶A转运入线粒体 脂酰CoA需要借助一种特殊的载体肉碱(3-羟基-4-三甲氨基丁酸)才能转运到线粒体内。 ③ 脂肪酸的β-氧化 包括四个循环的步骤: a、脂酰辅酶A的脱氢作用 c、?-羟脂酰CoA的脱氢 脂肪酸β-氧化产生的能量 脂肪酸的完全氧化可以产生大量的能量。 以软脂酸(含16碳)为例: (2) 奇数碳脂肪酸的β-氧化 奇数碳脂肪酸经β-氧化 后,除乙酰辅酶A外,还要 产生1mol的丙酰辅酶A。 Propionyl- CoA(丙酰辅酶 A )can be converted to succinyl-CoA(琥珀酰辅酶A) via a carboxylation(羧化作 用), an epimerization and an intramolecular group shifting. (3)不饱和脂肪酸的氧化 天然不饱和脂肪酸的双键均为顺式。 烯脂酰辅酶A水化酶及羟脂酰辅酶A脱氢酶均具有高度立体异构专一性,因此需要异构酶的参加。 (4)脂肪酸氧化的其他方式 α-氧化 植物种子、叶组织及动物肝脏和脑中存在。 以游离脂肪酸为底物,每次氧化只失去一个碳原子。 RCH2CH2COOH → RCH2COOH + CO2 ω-氧化 12碳以下的脂肪酸通过ω-氧化降解。 CH3-(CH2)n-COOH → HOOC-(CH2)n-COOH 11.2.2 脂肪的合成代谢 体内脂肪的主要来源:将糖转变为脂肪 脂肪组织和肝脏是合成脂肪的主要场所。 合成脂肪的原料:磷酸甘油和脂肪酸 11.2.2.1 磷酸甘油的生物合成 11.2.2.2 脂肪酸的生物合成 1. 饱和脂肪酸的生物合成 脂肪酸的合成在细胞质中进行 脂肪酸合成的碳源:乙酰辅酶A ① 乙酰辅酶A的转运 线粒体内的乙酰辅酶A通过柠檬酸—丙酮酸循环进入胞浆。 柠檬酸—丙酮酸循环 ② 丙二酸单酰辅酶A的合成 二碳单位:丙二酸单酰辅酶A ③ 脂酰基载体蛋白(ACP) 在脂肪酸合成过程中,不同长度的脂肪酸中间产物是在脂酰基载体蛋白(ACP)的携带下进行逐步延长的。 ④ 脂肪酸的生物合成 脂肪酸合成酶系 乙酰辅酶A羧化酶 乙酰转酰基酶(AT) 丙二酰转酰基酶(MT) 脂酰-丙二酰-ACP缩合酶?(KS) β-酮脂酰-ACP还原酶(KR) β-羟脂酰-ACP脱水酶(HD) 烯酰基-ACP还原酶(ER) 2. 不饱和脂肪酸的合成 去饱和作用在内质网上进行 不饱和脂肪酸的合成是在去饱和酶的作用下,在原有饱和脂肪酸中引入双键的过程。 人体含有的不饱和脂肪酸主要有: 棕榈油酸16:1△9 油酸18:1△9 亚油酸18:2 △9,12 亚麻酸18:3△9,12,15 11.3 磷脂的代谢 1. 磷脂的分解代谢 体内存在能使甘油磷脂水解的多种磷脂酶类,分别作用于甘油磷脂分子中不同的酯键。 磷脂在小肠中大部分被完全水解成脂肪酸、甘油、磷酸及其他成分。 脂肪酸:进入β-氧化;或再利用合成脂肪; 甘油:进入酵解或糖异生途径; 磷酸:进入糖代谢或钙、磷代谢; 含氮化合物:进入各自的代谢途径或合成新的磷脂。 11.4 胆固醇的代谢 1. 胆固醇的生物合成 合成场所:肝脏细胞的胞液及内质网中 合成原料:乙酰辅酶A 2. 胆固醇的降解和转变 胆固醇合成胆酸; 胆固醇衍生物为类固醇激素; 胆固醇衍生为维生素D; 胆固醇转变为其他固醇 11.5 脂类代谢的调节及紊乱 11.5.1
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