2005复旦学报_视网膜神经节细胞非经典感受野及其方位倾向性的模型研究.pdf

2 2 2 2 2 第 44 卷 　第 4 期 复 旦 学 报 (自然科学版) Vol. 44 No. 4 2005 年 8 月 Journal of Fudan University (Natural Science) Aug. 2005 　　文章编号 : 0427 7104 (2005) 04 0524 04 视网膜神经节细胞非经典感受野及2 2 其方位倾向性的模型研究 曹 　洋 ,顾凡及 (复旦大学 生命科学学院 脑科学研究中心 生理学和生物物理学系 ,上海 　200433) 摘 　要 : 建立了包含无长突细胞相互抑制网络的视网膜神经节细胞的三层网络模型 ,以验证李朝义等提出的非 经典感受野可能源于无长突细胞相互抑制的假说 ,并探讨神经节细胞感受野的方位倾向性的可能机制. 模拟结 果表明 ,通过无长突细胞之间的相互抑制可以形成神经节细胞的非经典感受野. 模型模拟了神经节细胞的中心 区和大周边区的方位倾向性及其相互作用 ,结果提示神经节细胞的方位倾向性可能主要源于神经节细胞树突野 的空间分布. 关键词 : 视网膜 ; 神经节细胞 ; 非经典感受野 ; 方位倾向性 ; 模型 中图分类号 : Q 811. 3 　　　　　文献标识码 : A 　　在视网膜中 ,内网状层和外网状层的复杂网络对视觉信息进行了初步处理 ,由神经节细胞的轴突传送 至视觉系统的其它部分. 自 50 年代 Kuffler 分析神经节细胞的感受野以来 ,感受野成为研究视觉信息处理 的入手点. 60 年代起 ,研究者们1 ～4 发现在经典的感受野 (classical receptive field , or CRF) 之外 ,还存在一 个大范围的区域 ,此区域内的小光点刺激并不能直接引起神经节细胞的反应 ,但能易化或抑制其反应 ,称 为非经典感受野 (non classical receptive field , or nCRF) . 这一发现大大拓宽了神经节细胞信息处理的范 围. 基于非经典感受野存在的事实 ,在 Rodieck 的同心圆拮抗式感受野模型 (DO G ,Differences of Gaus sian) 5 的基础上 ,李朝义等提出了线性的三高斯函数的数学模型6 ,黎臧等则提出了分流形式的三高斯 模型7 ,但都未说明非经典感受野产生的机制. 根据外膝体神经元的非经典感受野的亚区之间存在相互 抑制、神经节细胞之前的无长突细胞之间存在大量的相互抑制的实验结果 ,李朝义等提出神经节细胞的非 经典感受野源于无长突细胞之间的相互抑制的假设8 ,并建立数学模型进行了研究 ,但其模型结构比较 简单 ,没有明确的视网膜神经回路 ,相互抑制作用实际上发生在刺激图形的各个光点之间 ,未能充分验证 其理论. 在视网膜中 ,研究者们发现大约 70 %的神经节细胞具有明显的方位倾向性 (orientation bias) ,形态学 研究表明神经节细胞拉长的椭圆形的树突野可能是方位倾向性的解剖学基础9