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原初反应是光合作用的起始过程,指光合色素吸收光能所引起的光物理和光化学过程。包括光能的吸收、传递与光化学反应。特点:速度快(10-12 - 10-9s)与温度无关。;天线色素和反应中心色素分子;少数具特殊排列位置的叶绿素a分子,具光化学活性,由光激发而直接引起氧化还原反应,称反应中心色素。 ;光合作用需要两个光化学反应的协同作用。一个吸收短波红光(680nm),即光系统Ⅱ(PSⅡ);另一个吸收长波红光(700nm),即光系统Ⅰ(PSⅠ) ; 其它的色素分子:大部分Chl.a 、 全部的Chl.b、胡萝卜素、叶黄素,参加吸收和传递光能,经共振传递,把能量传递汇集到反应中心色素分子,这些色素称聚光色素, 或天线色素。;原初反应;光化学反应:由光引起的反应中心色素分子与原初电子受体间的氧化还原反应, 在光化学反应中,光能通过反应中心色素转变为电能。;;反应中心;四 电子传递链;光合作用电子传递链(光合链);光合电子传递Z链组成;光合电子传递Z链组成;① PSⅡ复合体 ② 质醌(PQ) ③ Cytb6/f复合体 ④ 质蓝素(PC) ⑤ PSⅠ复合体⑥ 铁氧化蛋白和铁氧化蛋白- NADP+还原酶;;;;;;PSⅡ 反应中心的结构模型; 光系统II(PSII)上的电子传递 光量子?聚光色素 P680·Pheo ? P680*·Pheo ? P680+ ·Pheo-; 光系统II(PSII)上水的氧化;光系统II的功能 吸收光能,进行光化学反应,产生强的氧化剂,使水裂解释放氧气,并把水中的电子传递至质体醌。;2H2O O2+4H+;②质醌(质体醌,PQ):PSⅡ反应中心的末端电子受体;PSⅡ复合体- PQ -Cytb6f复合体;;还原态的质体醌在膜内侧把电子传给Cytb6f,氧化时把H+释放至膜腔,这样造成了跨膜的质子梯度,从而可推动光合磷酸化的进行。;③Cytb6f复合体: 功能是催化质体醌(PQH2)的氧化和质蓝素(PC)的还原。 ;④质蓝素(Plastocyanin,PC) 含铜的蛋白质。介于Cytb6f复合体和PSⅠ之间的电子传递体。铜离子的氧化还原变化传递电子。 ;⑤PSⅠ复合体: 其生理功能是吸收光能,进行光化学反应,传递电子从PC到铁氧还蛋白。;PSⅠ反应中心的结构模型;光量子?捕光色素 ? P700 · A0 ? P700* · A0? P700+ · A0-;光系统I的功能 吸收光能,进行光化学反应,产生强的还原剂,用于还原NADP+,并把从质蓝素接受的电子传递至铁氧还蛋白。;Fd;铁氧还原蛋白;(二) 光合电子传递的类型 ①非环式电子传递 ②环式电子传递;环式电子传递;非环式电子传递;电子传递的结果 NADP还原 形成跨内囊体膜的pH梯度;第四节 ATP 的合成;第五节 ATP 的合成;ATP合成酶复合体模型;ATP合成酶又被称为偶联因子(Coupling factor CF) 或CF1-CF0复合体。;电子传递;膜内H+高于 膜外的H+;; 跨膜质子梯度的建立: 光解H2O,释放O2 ,产生H+留在 类囊体腔内。 经PQ穿梭将H+从基 质转移至类囊体腔内。 基质中形成NADPH 不断消耗H+ 。;;; 小 结 叶绿体类囊体膜上密集而有序的排列着色素和电子传递体的蛋白质复合体,不均匀镶嵌在光合膜上。; PSI和PSII两个光系统偶联,其反应中心色素分别是P700和P680,由LHCI和LHCII吸收传递聚集光能,反应中心色素分子电子被激发,在反应中心发生氧化还原—原初反应。; 光能驱动电子经一系列电子传递体交替的氧化还原作用传给NADP+,使其还原为NADPH。 与传递电子偶联形成ATP—光合磷酸化,跨类囊体膜的质子电动势梯度是ATP形成的驱动力。; ATP和NADPH为CO2固定还原的 同化力,实现了高效率的能量转换: 光能?电子激发能?活跃的化学能。; 叶绿素a分子是反应中心色素,而其他叶 绿体色素都是聚光色素。 高等植物叶绿体色素吸收蓝紫光和红光。 水是光合作用中电子的最终供体。 水的光解放氧是光合作用原初反应的一 部分。 PSI主要分布在类囊体的非垛叠区。 ATP是光合作用电子传递的最终电子 受体。;光合电子传递的类型: 非环式,环式。; 光合作用中每释放1个O2,传递4个电子就需要吸收8个光量子,量子产
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