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NO介导的Ca2+信号对逆境胁迫下植物细胞信号转导机制的探讨姓名：学号： 年级专业：一NO参与细胞信号转导的研究进展1NO的研究进展一氧化氮(nitric oxide，NO)是植物体内一种新发现的信号分子，自Delledolme等(1998)发现NO可以作为植物抗病反应的信号分子后，NO在植物学的研究引起了植物学界的密切关注。大量的研究结果表明NO能够提高植物对生物和非生物胁迫的耐受反应，例如抗病(Delledorme等1998)，耐干旱(Garcia-Mata等2001)、盐胁迫(Uchida等2002)和细胞凋亡(Cristina-Pedroso等2000)。2植物体内NO的来源在植物体内主要通过一氧化氮合酶(nitric oxide synthase,NOS)和硝酸还原酶(nitrate reductase,NR)催化合成(Yamasaki等1999;Wendehenne等2001)。目前已经证实植物可以通过多种途径产生NO。植物体内NO的产生可以因植物种类、细胞和组织特性、植物生长环境、以及其所介导的信号转导途径的不同而改变。3NO在植物逆境生理响应中的作用3.1NO是无电荷分子，易溶于水及脂肪，极易穿过细胞膜，高度活跃，半衰期短，极不稳定。到目前为止，生物体内调控NO从其产生细胞到效应细胞精确转运的分子机制还不清楚。NO的稳定性主要依赖于其浓度、系统的氧化还原状态、靶位点分子和金属离子的浓度。NO对植物体的作用具有双重性，其具体表现视其浓度、作用部位及细胞的生理条件不同而异。一方面，可以通过与有效分子反应而直接起作用或者通过改变细胞氧化还原电位差而间接起作用，参与植物的生长发育和对环境适应的信号转导过程; 另一方面, 高浓度NO与O2-相互作用生成大量的过氧亚硝酸阴离子, 后者经质子化形成具有强氧化性的过氧亚硝酸, 破坏生物大分子的结构与功能。近年来，越来越多的研究表明，NO广泛存在于植物组织中,并参与植物呼吸作用、光形态建成、种子萌发、衰老、对胁迫的响应、细胞程序性死亡(PCD )以及抗病防御反应等过程，NO与植物的逆境胁迫密切相关。NO信号分子处于激素诱导的代谢和生理反应的交叉口, 其中至少包括3条途径: 1) cGMP依赖途径, 通过调节cADPR而引起胞浆Ca2+浓度的变化, 从而调控各种生理反应; 2) cGMP非依赖途径,NO 通过蛋白质硝酰化作用直接调控通道; 3) NO调节MAPK 途径, 参与生理适应性反应及生长发育过程, 在植物防御反应中, 通常由cGMP和cADPR调节NO信号产生。NO作用于植物体时，可以通过质外体直接作用于细胞壁组分，细胞壁松弛，并且NO作用于膜的磷脂双分子层，增强了膜的流动性，促进细胞扩展和植株的生长。NO对植物生理过程的调控作用NO主要通过引起植物过敏反应(hypersensitive response，HR)、调控植物细胞生长、响应逆境生理等几个方面对植物生理活动进行调节。与其它活性物质如H202一样，NO参与对植物生理活动调控的过程也是其对植物实现伤害的过程，但是这种作用表现明确的剂量效应，即低浓度保护、高浓度伤害。3.2 生物胁迫及于早，盐胁迫、极端温度、机械损伤、臭氧和紫外辐射等各种非生物胁迫都能够对植物造成伤害，这些伤害作用在细胞水平上就表现为生物膜的脂质过氧化，最终引起细胞死亡。NO可保护逆境条件下植物细胞免受氧化胁迫伤害，用NO供体SNP处理小麦叶片对氧化损伤有明显的缓解作用(张满效等2004)。不同浓度NO均能使干旱胁迫下小麦叶片的相对含水量先降低后升高，而MDA含量先升高后降低，氧自由基放速率下降，SOD活性升高，POD活性降低并提高脯氨酸含量(阮海华等2001)。NO还可以通过调节植物体内的ROS代谢来减轻氧化胁迫害，缓解叶绿素降解、离子渗漏、膜脂过氧化以及DNA断裂等对植物造成的伤害；NO还可以在影响植物线粒体过氧化氢酶(catalase，CAT)、抗坏血酸过氧化物酶(ascrobate peroxidase，APX)和细胞色素C氧化酶(cytochrome coxidase，COX)等含血红素铁的酶活性的同时也增强抗氰呼吸。避免因线粒体电子传递链受阻而导致的ROS积累，提高植物对逆境的适应能力(Delledonne，2001)。由于浓度和组织部位的不同，NO在动物或植物中具有伤害或保护的双重作用。总之，NO通过对过氧化物的淬灭和诱导植物抗氧化酶系统的活性来减轻细胞的脂质过氧化，增强植物对逆境胁迫的适应能力，而且这种作用存在剂量效应和部位差异。二钙参与细胞信号转导的研究进展1Ca2+在植物逆境生理响应中的作用Ca2+在调控植物成熟和衰老方面的研究很多，作为第二信使感受外界的刺激，调控植物的成熟和衰老，钙还是植物生长发育所必需的营养元素，在维持细胞