第七章同源四倍体.pptVIP

§7 同源四倍体 §7-1 同源四倍体的产生途径及表型效应 §7-2 同源四倍体的细胞学行为及可育性 §7-3 同源四倍体的基因分离 §7-1 同源四倍体的产生途径及表型效应 一、产生途径 二、表型效应 一、产生途径 1、自然产生 （1）2n体细胞自然加倍→4n细胞或局部组织→无性繁殖（扦插或嫁接） 4n新种 （2）减数分裂异常 性母细胞（2n）→2n配子→有性结合→少数4n个体 不同物种或基因型产生2n配子频率不同： 例如，芸苔属 产生2n花粉频率 0.05-2.17% 紫苜蓿 4-37% 茄 子 3-99% 玉米杂交种 产生2n卵频率 0.058-0.523% （3）某些核基因促进2n配子产生 例如，玉米、曼陀罗、棉花、小麦等中曾报道有不联会基因，产生部分2n配子及4n后代。 玉米中后期染色体伸长基因el，使卵细胞产生部分2n卵子，2n卵子 ×2n花粉 →4n种子 2、人工产生 （1）高温或低温处理幼胚，促使染色体加倍 1932. Randolph 玉米合子（2n）第一次分裂时 ↓38-45℃处理 4n 三叶草、大麦、亚麻、苜蓿、剪秋罗等植物 2n合子 ↓40-50℃ 12-48小时 同样，获得成功 4n 频率 0.3～8.1% （2）秋水仙加倍处理分生组织 （3）组培 + 秋水仙处理 可提高再生株中4n的频率 （4）体细胞杂交 两种体细胞原生质体融合→诱发再生植株→异源四倍体。 烟草、茄科和十字花科植物已获成功。 二、表型效应 1、巨大型： 同源四倍体，细胞体积变大，分生组织更明显，使器官和组织变大。 2、代谢活性改变 四倍体细胞成份有所改变，如，水份、蛋白质、叶绿素、纤维素、生长素等（有增有减）。 例如，生长素含量 4n＜2n ∴一般4n生长缓慢，花期推迟，分蘖和分枝减少。大多数水果、蔬菜，维生素C含量4n＞2n；种子植物蛋白质含量4n＞2n；玉米，类胡萝卜素含量4n＞2n，高43% 3、对环境条件要求改变 §7-2 同源四倍体的细胞学行为及可育性 一、同源四倍体的细胞学行为 二、同源四倍体可育性 一、同源四倍体的细胞学行为 1、联合与分离 同源四倍体的同源染色体之间存在相同的亲合力，但由于同源区段只能两两相互配对，所以，存在如下联合形式： Ⅳ 分离：2/2 3/1 Ⅱ+Ⅱ 2/2 Ⅲ+Ⅰ 2/2 3/1 2/1 Ⅱ+Ⅰ+Ⅰ 2/2 3/1 2/1 1/1 不同数目的交叉，中Ⅰ形成Ⅳ的构象： 不同生物，Ⅳ出现频率： 四倍体 玉米、黑麦，中Ⅰ Ⅳ占2/3； 鸭跖草 Ⅳ占1/2以上； 茄属植物等 几乎无Ⅳ出现。 如果Ⅳ的每一臂上都有交叉，终变期和中Ⅰ可能形成O4，如果有一臂无交叉，则成C4。 除Ⅱ+Ⅱ联会进行2/2均衡分离外，其它联合，都有可能发生不均衡分离（3/1，2/1），因而造成同源四倍体后代染色体数的不同及部分不育。 有人曾观察，具40条染色体的4n玉米，产生的雄配子中含有20条染色体的占42%，其余均为非整倍体。 Dawson（1962）研究，同源四倍体番茄的花粉（n 24）只占75%，其它25%的花粉含有多于或少于 n 24的染色体数。 2、配子传递 产生的非整倍体配子，雌雄配子成活率相近，但传递率不同，因为雄配子有竞争作用，所以没有雌配子传递率高，也即整倍体配子通过花粉传递率高。 同源四倍体后代当中，染色体数目存在差异： 例如，Randolph 1935 报告 4n玉米后Ⅰ20/20分离的占2/3 后代中 2n 40 占50% 37-39 18.5 41-42 31.5 苏联4n黑麦 2n 28 89.5% 2n≠28 10.5% 二、同源四倍体可育性 1、可育性降低 花粉和子粒可育性降低，这是同源四倍体的共同特征。但不同植物的四倍体败育率不同，这不仅取决于遗传背景，也与环境条件有关。 例如，玉米四倍体子粒败育率5-25%，即结实率75-95%， 黑麦种在瑞典，结实率约为65%，在美国加洲结实率达90%以上。 U．Lsing 1967 研究四倍体大麦，F1优势不同结实率不同，F1优势越大，结实率越高，说明其非整倍体发育较好。 引起花粉和胚珠不育的原因不尽相同： 花粉育性：取决于小孢子发生过程 结实性：取决于（1）大孢子发生过程； （2）胚囊发育过程； （3）合子发育过程。 2、可育性降低的原因 1/染色体数目不平衡 染色体总数不平衡 例如，4n玉米，小孢子（n 20）只占42%，后代 中整倍体植株只有51.7～62.2%。 4n玉米整倍体和4n非整倍体间，花粉育性和结实性 各自间均存在显著差异。（见P200 表7-8） 染色体组内不同染色体间的不平衡影响配子和合子 生理失衡，导致败育。