低温胁迫和植物耐低温机理研究进展.docVIP

低温胁迫和植物耐低温机理的研究进展 杨景华 农业与生物技术学院 摘要: 低温胁迫是普遍存在的对植物造成严重伤害的自然灾害，研究植物耐低温的机理并积极培育耐低温植物新品种对农业等生产活动具有重要意义。主要介绍植物低温胁迫下的生理生化变化和信号转导及诱导基因表达的调控并探讨植物耐寒育种的发展趋势。 低温是影响植物生长发育、作物产量和品质的重要因子。很多热带和亚热带的植物不能经受冰点以上的低温，这种冰点以上的低温对植物造成的伤害叫做冷害（chilling injury），植物对冰点以上低温的适应能力叫抗冷性（chilling resistance）。冰点以下的低温对植物造成的伤害叫做冻害（freezing injury），植物对冰点以下低温的适应能力叫抗冻性（freezing resistance）。 冷害是植物栽培中常常遇到的一种自然灾害，在很多地区都是限制农业生产的主要因素之一(Jaglo et al., 2001)。在中国，冷害经常发生于早春和晚秋，对作物的整个生长发育期都会产生危害。种子萌发期受到冷害会导致发芽延迟及发芽率降低；苗期受到冷害常常会造成死苗或僵苗不发；蕾期、花期和结果期对低温也十分敏感，低温会影响花芽分化，导致花器官发育不正常，影响授粉受精，落花落果以致产量降低。因此低温胁迫往往会导致不同程度的减产甚至绝收（张万萍等，2008）。 近年来，关于提高作物耐冷性的研究引起人们很大的关注。目前人们对拟南芥耐冷性有了广泛而深入的了解，但是对于西瓜、黄瓜、玉米等作物的了解并不多。此外由于植物的耐冷性是由微效多基因控制，人们至今还没有找到根本的解决方法来克服低温造成的危害。一些传统的育种手段，在提高作物的耐冷性和创造耐冷品种资源方面难以取得明显的效果。因此只有对作物低温伤害机理以及耐低温的形成机制有了深入的了解后，才能揭示植物的耐低温机理并将之用于农业生产实践（马海元等，2004；马文月等，2004；刘忠等，2006）。 1低温对植物的伤害 温度是植物生长的必要因素，因此低温是影响植物生长发育的重要限制因素，为了适应环境的变化，植物也慢慢形成了自身的防御机制，而不同物种对于低温的防御机制也各不相同。植物对于低温的响应是一个错综复杂的调控体系，包括许多生理生化和分子水平上的变化，包括植物组织和细胞结构的重组及代谢和基因表达的重新调整(Thomashow, 1999; Viswanathan et al., 2002)。从上个世纪90年代以来，研究已深入到冷适应反应中的基因表达与调控（Baker et al., 1994；王国莉等，2003）。随着植物生理学、细胞学和分子生物学理论和方法的日益完善，植物冷驯化和耐冷分子机理的研究取得了显著的进展（徐燕等，2007）。 1.1低温对植物细胞膜的伤害 细胞膜是植物与外界联系的界面，而细胞膜的稳定性则是细胞乃至整个植物体赖以生存的基础。生物膜的主要成分是类脂化合物，其中磷脂占重要部分。生物膜具有流动性，主要包括膜脂质与膜蛋白的流动。在生理条件下，磷脂大多呈液晶态而表现出流动特征，而膜蛋白也能在膜的二维流体中作侧向移动。大量的研究结果表明，适当的膜流动性是其正常功能的基础。植物对温度逆境的适应之一主要在于生物膜，特别是质膜和类囊体膜（李美茹等，2000）。 Lyons(1973)根据细胞膜结构功能域耐冷性的关系提出“膜质相变冷害”假说，认为植物遭受冷害时，生物膜会发生膜脂质的物相变化，这时膜脂质的脂肪酸链由无序排列变为有序，膜脂质从液晶相变为凝胶相，膜的外型和厚度也发生相应变化，可能使膜发生收缩，出现孔道或龟裂，因而膜的透性增大，膜内可溶性物质、电解质向膜外大量渗透，植物的形态及其它很多生理生化指标也会发生相应变化。植物冷害首先会发生在细胞膜系统，膜系统损伤是由冷冻引发的严重脱水所致，这是细胞膜遭受破坏的表现(Steponkus et al., 1984; Steponkus et al., 1993)。因此，植物组织的相对电解质渗漏率可以反映其受害情况(Bertin et al., 1996; Bajii et al., 2002; Campos et al., 2003)。自从Dexter首次利用电导法测定植物的耐冷性以来，人们不断提出可以根据细胞膜选择透过性的变化情况作为鉴定植物物种或品种耐冷性的指标，经过逐步改善和日趋完善，目前在耐冷性研究中已被广泛应用。采用该法研究植物耐冷性的报道颇多，在不同植物、不同品种中都有广泛应用(Nunes et al., 2003)。 生物膜所含的蛋白叫作膜蛋白，是生物膜功能的主要承担者。根据蛋白分离的难易及在膜中分布的位置，膜蛋白基本可分为三大类：外在膜蛋白或称外周膜蛋白、内在膜蛋白或称整合膜蛋白和脂锚定蛋白。膜蛋白的功能是多方面的，有些膜蛋白可