黄鳝的性转变.docVIP

黄鳝的性转变 黄鳝，俗称鳝鱼、田鳗、蛇鱼和长鱼等，在分类上隶属于硬骨鱼纲、辐鳍亚纲(真口亚纲)、合鳃目、合鳃科、黄鳝属。我国仅产1种(学名为Monopterus albus Zuiew)，其体形细长，形状似蛇或鳗鱼。鳃孔相连成一横裂位于喉部，体滑无鳞。背鳍、臀鳍与尾鳍连在一起，且较小，仅留下不显眼的低皮褶，没有胸鳍和腹鳍。鳃退化，不能在水中独立呼吸，但可用口咽腔及肠腔来辅助呼吸空气，无鳔，耐饥饿。 黄鳝是一种淡水穴居的硬骨鱼类，广泛生活于江河、湖沼、沟渠及稻田中，营底栖生活。由于它具有肉味鲜美、经济价值高、便于活体运输等优点，已日渐成为重要养殖鱼类之一。我国除西北高原地区以外，各地区均有黄鳝的记录，特别在珠江流域和长江流域，更是盛产黄鳝的地方。在国外，主要分布于泰国、印度尼西亚、菲律宾、印度和朝鲜等地。 黄鳝的生命过程中具有典型的性转变(Sex change)现象，是一种常见的雌雄同体硬骨鱼类。在其生命发育的早期为雌性，产卵后转为间性(Intersex)，最后进入雄性阶段。因为控制同一个体雌雄生殖细胞的顺序表达和成熟的机制，对于了解性别决定的内在和外在控制具有重大意义，故黄鳝已被用作性别决定研究的一种常见模型，并取得初步进展。 1 黄鳝的自然性转变 同其他动物一样，有关黄鳝性转变的研究也是从性腺组织的形态学描述开始的。1944年，中国科学院院士刘建康研究员首次报道黄鳝存在性转变现象，由此揭开了黄鳝性转变研究的灿烂篇章。他在研究黄鳝繁殖习性的过程中，首先观察到黄鳝的性别明显与体长和年龄有关，中小个体主要是雌性，而较大个体多为雄性，雄鳝都是由雌鳝产卵后通过性转变而来。而且，该转变不可逆转，即雄鳝不再变回雌性。此后，国内外不少学者相继证实了不同地域的黄鳝都具有自然性转变现象。 目前，生物学界普遍认为黄鳝性腺仅右侧发达，左侧退化。黄鳝的生殖腺囊位于右侧腹腔，起始于胆囊中部的右侧面，开口于泄殖腔。整个性腺的连续切片表明，黄鳝性腺各段的组织学结构基本上是一致的，不存在区域性性化作用。只是在近泄殖腔处有很短的一小段(约1cm)无生殖腺结构，为中空的管状，似乎是短的生殖导管。 黄鳝的性转变是由雌性经间性转变成雄性的性腺发育过程。仅具卵巢结构(以卵母细胞为主体)的个体为雌性，而只有雄性性腺组织(以曲细精管和结缔组织组成的精索为主要结构)的是雄性；既是卵母细胞又有精索结构的性腺，是间性这一过渡时期个体的特色。黄鳝从雌性转化为雄性，是卵巢逐渐退化、精巢的渐进形成过程。大小卵母细胞所腾出的空间由新生的精细胞与曲细精管填充，最后生殖腺腔全部为盘曲的曲细精管及不同发育阶段的精细胞所填满，这时卵巢也就被精巢取代。 我国学者肖亚梅经过两年多的实验证实，黄鳝生殖腺初始发生时，最早形成两条独立的生殖腺体，在发育过程中这两条生殖腺的系膜合并，但两生殖腺的腺体部仍是分离的。观察结果还表明，无论是在雌性发育阶段，还是性转变为雄性后，这两条生殖腺的腺体部分在结构和功能上皆保持相互独立的状态，均具有正常的生殖功能。原始生殖细胞的命运由它们在生殖腺褶中的位置所决定，发育为卵原细胞的原始生殖细胞位于生殖褶的外周部分，而那些后来发育成精原细胞的原始生殖细胞则在生殖褶的较中间部分。 2 黄鳝性转变的机理研究 根据雌鱼较小，雄鱼较大这一现象，布洛(Bullough)提出黄鳝性别的顺序变化可能是由某一特定大小的内在生理变化所诱发，但没有令人信服的实验证据支持这种“临界大小假说”。诸多研究者的结果表明，黄鳝个体间度过间性时期的年龄和体长区别甚大。天津地区黄鳝最早的在3龄，平均体长45cm；最晚的6龄，平均体长70cm。同一地区出现这种显著差异，在鱼类中少见。广州地区大多数黄鳝的产卵期在5～6月份，生长2～3a(年)后，在体长达到35～45cm时发生性转变。 利默(Liem)指出营养不良可能促进性转变，这一现象为我们进行的饥饿实验重复证实Liem还推测温度会影响性转变，但没有提供任何实验依据。在天然情况下，黄鳝必须达到某一临界发育阶段，即卵巢的成熟和产卵，才能性转变。然而，发育阶段、温度和营养条件等外因必须通过影响内分泌系统(内因)而发生作用。陶亚雄和林浩然指出，直接引发性转变的因素应是下丘脑-脑垂体-性腺轴的某种或某些激素。 到目前为止，尽管对性转变机理还未提出令人十分满意的结论，但激素参与性转变是无可非议的。早在1974年，坦格(Tang)等就发现注射羊黄体生成素(oLH)促进黄鳝的性转变后来淘(Tao)等用鲑鱼促性腺激素释放激素类似物(sGnRH-A)成功地诱导黄鳝提前性转变，由此推论促性腺激素释放激素(GnRH)在性转变过程中必然起着重要作用。我们应用外源褪黑激素注射雌性黄鳝的结果表明，褪黑激素对Ⅳ期黄鳝的性腺发育，存在着剂量依存的促进与抑制的双重调节作用，但对Ⅴ期个体没有显