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黄鳝的性转变_1668.doc
遗传教学中关于性染色体的几个问题
性别是生物界中普遍存在的一种生物性状,与遗传有着直接的联系。自1901年McClung在直翅目昆虫中首次发现性染色体后,就自然地把性别决定与性染色体联系起来。性染色体是指与性别有直接关系的染色体。那么性染色体在生物界是否具普遍性?性别是否完全由性染色体所决定?异形性染色体在减数分裂过程有无配对和交换?性染色体与连锁群等问题,在遗传教学中学生经常问到,本文试图对这几个问题作一定的阐述。
(一)性染色体是否具普遍性
在有性别分化的生物中,从理论上说都应具有决定性别性状的基因。能否认为性别决定基因所位于的那条染色体即为性染色体呢?事实上有的性别决定基因是在性染色体上,有的则位于常染色体上,在生物界中要确定所有生物都具有异形性染色体确实较为困难。在动物界中普遍存在着形态上较易区别的异形性的染色体,而在植物界中就不那么普遍。据现有研究资料看,在植物中藻类植物仅发现一种植物有性染色体;真菌中尚未发现;苔藓植物已至少有46种雌雄异株的植物含有性染色体;裸子植物尚不能确定;被子植物中雌雄异株植物肯定和公认具有异形性的性染色体则仅为10多种。
是否没有发现性染色体的生物就一定没有性染色体呢?由于实验方法的限制还未确定,如改进实验方法可能会观察到更多的植物具有可区分的异形性的性染色体。也可能有的生物不存在易区分的异形性性染色体,但有结构性染色体即性染色体在外部形态上没有明显分化,其异染色质的数量和分布则有不同,这种结构性染色体从现有的性染色体概念出发就认为不是性染色体。但从广义的与性别决定有关的染色体即为性染色体就可以认为它即为性染色体。
(二)性别完全由性染色体决定吗
性染色体与性别决定有关,但并不是说性别完全由性染色体决定。性别决定还与常染色体有着密不可分的关系。在这种关系中,有的生物性染色体表现得较为重要,常染色体作用较次,如在哺乳动物中只要有Y染色体存在,个体就发育为雄性,无Y染色体就发育为雌性,说明Y染色体对雄性性别决定至关重要。有的生物性染色体与常染色体对性别决定表现得同等重要,如果蝇性染色体与常染色体的平衡对性别决定十分重要,性染色体与常染色体之比决定个体性别。这是因为果蝇中X染色体具有决定雌性的基因,而决定雄性的基因位于常染色体上。
在性染色体对性别起决定作用的生物中,常染色体对正常性别发育极为重要,性别决定是一个复杂的遗传机制,涉及到性染色体与常染色体上多个基因产物的共同作用。如人类Y染色体上存在着睾丸决定基因,这个基因实质上是起调节作用的调节基因,调节着其他染色体上基因的表达,诱导睾丸组织的发生。
从总体来看,完成一个生物体的正常发育,生物体内细胞中任何一个基因的作用都与其他基因有着密切联系,因此,我们不能将性染色体决定性别绝对化。
(三)性染色体的配对与交换
一个具有异形性性染色体的细胞中,一对性染色体在大小、形态和结构上有较大区别,这对性染色体在减数分裂过程中是否发生配对和交换呢?
在通常情况下这对染色体要发生配对和交换,如在人类男性中X染色体和Y染色体被认为是一对同源染色体,在减数分裂过程中有配对和交换发生。研究表明人类Y染色体有两个不同的功能区,一个功能区为拟常染色体区,另一个为性别决定功能区,拟常染色体区与X染色体具有同源性,在男性减数分裂过程中能彼此配对和交换。这个区域的交换并不表现为性连锁关系,也就是说不引起后代性别异常。
性别决定功能区在正常情况下不与X染色体进行交换,如果这一区域发生交换,性别的染色体基础也许就被破坏。此区内的睾丸决定基因发生缺失和易位都将影响个体的性别表型,已发现大约80%的核型为46,XX男性中某一条X染色体短臂末端带有不同长度的Yp-DNA,这种Yp-DNA有可能为性别决定区与X染色体非同源配对发生交换的结果。
在植物中白色女萎菜的X染色体较小,Y染色体较大,X和Y染色体存在着同源区,也能发生配对和交换。因此,性染色体也存在着配对和交换,与常染色体不同的是与性别决定有关的区域在正常情况下一般不发生配对和交换,如发生交换则会出现性别异常。
(四)性染色体与连锁群
在一条染色体上,许多基因彼此连锁,具有连在一起传递下去的趋势,这就是一个连锁群。一般的遗传学教科书里都认为一种生物所具有的连锁群的数目应该等于它的染色体单倍体数(n),这是建立在同源染色体的基因数目和排列顺序一致的基础上。那么性染色体是一对异形性的染色体,这一对染色体是否应为两个连锁群?如果性染色体为两个连锁群,那么一个生物所具有的连锁群数目就应为n+1,而不是n。
连锁群的数目等于单倍体染色体数目是对已充分研究过的生物所作出的结论。因为一对异形性的性染色体常为一个较大的染色体和一个较小的染色体所组成,较大染色体上具有较多基因,因此常认作一个连锁群,较小的染色体上只有少数1至几个基因,常认为它不
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