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第94页,共164页,星期日,2025年,2月5日C3途径的总反应式为:3CO2+5H2O+9ATP+6NADPH+6H+→GAP+9ADP+8Pi+6NADP+每同化1molCO2,要消耗3molATP和2molNADPH。还原3molCO2可输出一个磷酸丙糖(GAP或DHAP)磷酸丙糖可在叶绿体内形成淀粉或运出叶绿体,在细胞质中合成蔗糖。第95页,共164页,星期日,2025年,2月5日C3途径的调节:(1)自动催化调节作用CO2的同化速率,在很大程度上决定于C3途径的运转状况和中间产物的数量水平暗适应的叶片光合速率很低光合速率达“稳态”阶段20min光第96页,共164页,星期日,2025年,2月5日原因:暗中光合中间产物(RuBP等)的含量低;此时形成的磷酸丙糖不输出,而用于RuBP再生,当循环达到“稳态”后,磷酸丙糖才输出。这种调节RuBP等中间产物数量,使CO2的同化速率处于某一“稳态”的机制,称为C3途径的自动催化调节。第97页,共164页,星期日,2025年,2月5日(2)光调节作用▲光提供同化力;▲▲调节暗反应的酶活性。光调节酶:Rubisco、GAPDH、FBPase、SBPase、Ru5PK5种。在光反应中,H+→类囊体腔中,Mg2+(被交换)→叶绿体基质。基质的pH从7→~8,[Mg2+]升高,同时产生还原因子如Tdred、NADPH等,而使光调节酶被活化。第98页,共164页,星期日,2025年,2月5日(3)光合产物输出速率的调节第99页,共164页,星期日,2025年,2月5日8.3.3.2C4途径有些起源于热带的植物,如甘蔗、玉米、高粱等,除了和其它植物一样具有卡尔文循环以外,还存在另一条固定CO2的途径固定CO2的最初产物是四碳二羧酸,故称为C4-二羧酸途径(C4-dicarboxylicacidpathway),简称C4途径,也叫Hatch-Slack途径。第100页,共164页,星期日,2025年,2月5日按C4途径固定CO2的植物称为C4植物。现已知被子植物中有70多个科近2000种植物中存在C4途径。C4途径的CO2受体:PEP,即磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate);固定CO2的部位:叶肉细胞胞质中。第101页,共164页,星期日,2025年,2月5日C4途径的基本反应在各部位进行的示意图第102页,共164页,星期日,2025年,2月5日C4途径的酶活性受光、代谢物运输和二价离子的调节。光可活化C4途径中的PEPC、NADP-ME和PPDK(丙酮酸磷酸二激酶),在暗中这些酶则被钝化。苹果酸和天冬氨酸抑制PEPC活性,而G6P、PEP则增加其活性。Mn2+和Mg2+是NADP-ME、NAD-ME、PCK的活化剂。第103页,共164页,星期日,2025年,2月5日8.3.3.3景天酸代谢途径干早地区:景天科、仙人掌科、菠萝等植物有一个特殊的CO2同化方式:这类植物体内白天糖分含量高,夜间有机酸含量高具有这种有机酸合成日变化类型的光合碳代谢称为景天科酸代谢(crassulaceanacidmetabolism,CAM)。夜间(气孔开放):CO2+PEPOAAPEPCMalNADP-ME液胞白天(气孔关闭):液胞中的Mal细胞质CO2NAD/NADP-ME/PCKC3途径糖、淀粉第104页,共164页,星期日,2025年,2月5日CAM与C4途径有何区别?第105页,共164页,星期日,2025年,2月5日CAM植物的类型根据植物在一生中对CAM的专性程度分为两类:(1)专性CAM植物其一生中绝大部分时间的碳代谢是CAM途径;(2)兼性CAM植物在正常条件下进行C3途径,当遇到干旱、盐渍和短日照时则进行CAM途径,以抵抗不良环境。如冰叶日中花(iceplant)。第106页,共164页,星期日,2025年,2月5日植物光合碳同化途径多样性的意义:植物的光合碳同化途径具有多样性,这也反映了植物对生态环境多样性的适应。但C3途径是光合碳代谢最基本、最普遍的途径,同时,也只有这条途径才具备合成淀
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