细胞核与染色体 .pptVIP

第31页，共45页，星期日，2025年，2月5日第二节核仁（Nucleolus）真核细胞间期核中最显著的结构，单一或多个球形小体；高度动态，核仁周期，随有丝分裂，周期性消失与重建；多样性大小、形状、数目随生物种类、细胞类型和代谢状态而变化。第32页，共45页，星期日，2025年，2月5日第1页，共45页，星期日，2025年，2月5日细胞核的形态结构第2页，共45页，星期日，2025年，2月5日第一节核被膜与核孔复合体

（nuclearporecomplex,NPC）第3页，共45页，星期日，2025年，2月5日一、核被膜内外两层平行单位膜组成。每层厚约7.5nm。（一）结构外核膜：面向胞质，表面有核糖体，常与粗面内质网相连。外核膜可以看成是内质网膜的一个特化区。另外，细胞骨架成分常与外核膜相连，起着固定、网罗作用。内核膜：面向核质，有核纤层蛋白B受体。核纤层紧贴其内表面。核周隙：内外膜之间，宽20～40nm，连通内质网腔。核孔：内外核膜的融合而成，环状开口，核孔周围核膜特称孔膜区，镶嵌核孔复合体。含跨膜糖蛋白gp210、P62.第4页，共45页，星期日，2025年，2月5日核被膜的结构第5页，共45页，星期日，2025年，2月5日（二）核被膜的功能◆核膜成为保护性屏障,使核处于一微环境◆染色体的定位和酶分子的支架◆基因表达的时空隔离◆物质运输与信息交流第6页，共45页，星期日，2025年，2月5日（三）核被膜在细胞周期中的崩解与装配核被膜在细胞周期中发生有序的去装配与重装配：分裂期双层膜崩解为单层膜泡，核孔复合体解体，核纤层去装配；分裂末期，核被膜围绕染色体重新形成细胞周期调控因子、RanGTP酶及结合蛋白调节磷酸化解体，去磷酸化重建。第7页，共45页，星期日，2025年，2月5日第8页，共45页，星期日，2025年，2月5日重组的新核膜来自旧核膜实验证据：将变形虫培养在含有3H-胆碱的培养基中，使核被膜被标记核移植至去核变形虫中，追踪观察一个细胞周期，发现子代细胞核膜有放射性标记上述单层膜泡已发现两种内核膜小囊泡含LBR（核纤层蛋白B受体）组装时先结合染色体孔膜区小囊泡含gp210（核孔复合体特有的跨膜糖蛋白）组装时后结合形成核孔复合体。说明核被膜的重组不是随机的，而是具有区域特异性。第9页，共45页，星期日，2025年，2月5日二、核孔复合体（nuclearporecomplex,NPC）◆由内外两层膜的局部融合而成◆核孔的直径为80-120nm。◆一个典型的哺乳动物的核膜上有3000-4000个核孔,相当于每平方微米的核膜上有10-60个。◆合成功能旺盛的细胞,核孔的数量较多。第10页，共45页，星期日，2025年，2月5日扫描电镜观察的核孔复合物照片第11页，共45页，星期日，2025年，2月5日（一）NPC结构模型相对NPC轴心为八重对称，相对于核膜平面不对称，结构进化上高度保守。胞质环（外环）：8条短纤维对称分布伸向胞质核质环（核篮）:核篮侧伸出8条纤维，周期性分布8个颗粒组成的环状结构，并相互交叉成网络辐：分为柱状亚单位、腔内亚单位和环带亚单位栓（中央颗粒）:位于核孔中心，参与核质交换。第12页，共45页，星期日，2025年，2月5日（二）NPC成份的研究 核孔复合体主要由蛋白质构成，统称核孔蛋白（Nup）。其总相对分子质量约为125×106，推测可能含有30余种不同的多肽，共1000多个蛋白质分子。gP210：N-连接糖蛋白，位于孔膜区①诱导内外核膜融合成核孔②为核孔复合体装配提供起始位点，将其锚定于孔膜区③参与核质交换P62：O-连接糖蛋白①N端直接参与核质交换；②C端稳定NPC第13页，共45页，星期日，2025年，2月5日（三）NPC的功能

—核质物质交换的双功能、双向选择性亲水通道第14页，共45页，星期日，2025年，2月5日1965年，CcarlFeldherr将各种不同大小的金颗粒注射到变形虫的细胞质中，然后检查这些颗粒进入细胞核的情况，发现∶小的金颗粒很快进入了细胞核，但体积越大进入的速度就越慢，大于10nm的金颗粒就进不了细胞核，由此推测∶核孔可作为水性的运输通道，允许小分子的物质自由扩散出入细胞核核孔的被动运输第15页，共45页，星期日，2025年，2月5日通过NPC的被动扩散NPC是一圆形亲水通道，功能直径为9-10nm，有的可达12.5nm，长约15nm。10nm以下的物质原则上可以自由通过。40-60×103可自由穿