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过表达OsSUT2和OsSUT5对籼稻灌浆生理及产量品质的影响研究

一、引言

1.1研究背景与意义

水稻作为全球最重要的粮食作物之一，为全球近一半人口提供主食，其产量和品质直接关系到粮食安全与人们的生活质量。灌浆期是水稻生长发育的关键阶段，此时期水稻生理过程对产量和品质形成起着决定性作用。灌浆过程顺畅，光合产物才能高效地从源器官（如叶片）运输到库器官（籽粒）并积累，从而保证籽粒饱满、产量提高以及稻米品质优良；若灌浆受阻，将导致籽粒充实度差、空瘪粒增加，产量显著降低，同时稻米的外观品质（如垩白度增加）、加工品质（出糙率、精米率降低）和蒸煮食味品质（直链淀粉含量异常、胶稠度改变）等也会受到负面影响。

在水稻灌浆生理的众多影响因素中，蔗糖转运蛋白扮演着至关重要的角色。蔗糖是光合作用产物从源到库运输的主要形式，而蔗糖转运蛋白负责介导蔗糖的跨膜运输，在蔗糖进出韧皮部、库组织的蔗糖供给与贮藏以及蔗糖转运调控等生理过程中发挥关键作用，是影响水稻灌浆效率的核心因素之一。

OsSUT2和OsSUT5作为水稻蔗糖转运蛋白家族的重要成员，对它们的研究具有极高的价值。从农业生产实践角度来看，深入了解过表达OsSUT2和OsSUT5对籼稻灌浆生理的影响，能够为水稻高产优质栽培提供关键的理论依据和技术支撑。通过调控这两个基因的表达，可以探索优化水稻灌浆过程的新途径，如提高光合产物的转运效率，促进籽粒灌浆充实，增加水稻产量，改善稻米品质，从而应对日益增长的粮食需求和消费者对高品质稻米的要求，对保障粮食安全和提高农业经济效益意义重大。

从学术研究角度出发，研究OsSUT2和OsSUT5在水稻灌浆生理中的功能和作用机制，有助于进一步完善植物蔗糖转运及碳水化合物分配的理论体系，填补该领域在水稻这一重要作物上的部分研究空白，为后续相关研究奠定坚实基础，推动植物生理学、作物遗传育种学等多学科的交叉融合与发展，具有深远的学术价值。

1.2国内外研究现状

在植物蔗糖转运蛋白的研究领域，自1992年Riesmeier等从菠菜中克隆得到第一个蔗糖转运蛋白SoSUT1后，相关研究不断深入。植物蔗糖转运蛋白（SUTs），又称蔗糖-H?共转运蛋白（SUCs），属于MFS超家族，广泛存在于高等植物组织和细胞中，介导蔗糖跨膜运输，在蔗糖进出韧皮部、库组织的蔗糖供给与贮藏以及蔗糖转运调控等生理过程中发挥关键作用。研究发现，蔗糖转运蛋白具有12个跨膜结构域，中间有一个大的胞质环，将蛋白分为两个半区。目前，已从多种植物中克隆得到80多种蔗糖转运蛋白基因，这些基因属于多成员基因家族。在拟南芥中包含9种蔗糖转运蛋白基因，而水稻基因组中则包含5种蔗糖转运蛋白基因，分别为OsSUT1、OsSUT2、OsSUT3、OsSUT4和OsSUT5，它们分属于不同亚族，各有其独特的表达模式与功能。

在水稻蔗糖转运蛋白研究方面，国内外学者针对不同成员开展了诸多探索。OsSUT1主要在水稻维管束系统中表达，参与蔗糖从源到库的长距离运输，其功能缺失会导致蔗糖运输受阻，影响水稻生长发育和产量形成。OsSUT3在水稻叶片、茎鞘和穗部均有表达，对维持蔗糖在不同器官间的分配平衡具有重要作用。OsSUT4在幼穗、发育中的种子等库器官中高度表达，对库器官的蔗糖供应和发育至关重要。

关于OsSUT2和OsSUT5，也取得了一些关键研究成果。有研究利用农杆菌介导法将OsSUT2基因和OsSUT5基因分别导入籼稻恢复系明恢86，对部分T2代纯合株系进行分析。结果发现，转OsSUT2基因株系中，大部分株系抽穗10天弱势粒中OsSUT2基因在RNA水平上表达量大幅提高，但伴随结实率显著下降，源叶蔗糖大量积累以及籽粒中蔗糖合成酶活性降低。而转OsSUT5基因株系中，部分株系抽穗10天弱势粒中OsSUT5基因表达量与对照相近或更低，可能与共抑制引起的基因沉默有关，大部分株系结实率下降，但有两个株系结实率显著上升。另有研究通过对转OsSUT5基因水稻的倒二茎鞘及倒二叶片干重及非结构性碳水化合物含量测定，发现OsSUT5基因的过量表达促进了水稻抽穗期茎鞘干物质的积累和开花期干物质向幼穗的转运，提高了水稻的结实率、穗粒数和单株重；而其抑制表达则导致水稻茎鞘干物质积累量减少，干物质向幼穗转移量减少，产量降低。同时，转正义OsSUT5株系直链淀粉含量减少，转反义OsSUT5株系直链淀粉含量增加。在对转OsSUT2基因水稻的研究中发现，其过量表达会导致水稻抽穗期茎鞘干物质积累减少，开花期干物质向幼穗的转运量减少，使水稻的结实率、穗粒重和单株重降低，最终导致产量降低。

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