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第38章蛋白质合成及转运

蛋白质的生物合成过程就是将mRNA分子中由碱基序列组成的遗传信息，通过遗传密码破译的方式转变成为蛋白质中的氨基酸排列顺序，因而称为翻译（translation)。

合成场所：核糖体原料：AA、tRNA、mRNA、rRNA酶、蛋白因子ATP、GTP、无机离子蛋白质的生物合成

含有密码子阅读方向5’到3’起始密码和终止密码3’端：真核生物有PolyA尾巴5’端：决定起始密码的选择一、蛋白质合成的分子基础（一）模板是mRNA

mRNA是遗传信息的携带者1遗传学将编码一个多肽的遗传单位称为顺反子（cistron）。原核细胞中数个结构基因常串联为一个转录单位，转录生成的mRNA可编码几种功能相关的蛋白质，为多顺反子（polycistron）。真核生物一个mRNA只编码一种蛋白质，为单顺反子（singlecistron）。2

mRNA结构简图

mRNA上存在遗传密码mRNA分子上从5?至3?方向，由AUG开始，每3个核苷酸为一组，决定肽链上某一个氨基酸或蛋白质合成的起始、终止信号，称为三联体密码（tripletcodon）。

ORF从mRNA5?端起始密码子AUG到3?端终止密码子之间的核苷酸序列，各个三联体密码连续排列编码一条多肽链，称为开放阅读框架(openreadingframe,ORF)。

每种AA都至少有一种tRNA负责转运通常一种AA具有几种tRNAtRNA转运活化的AA到模板上

反密码子位点tRNA分子具有4个位点：3’CCA-OH氨基酸接受位点核糖体识别位点识别氨酰-tRNA合成酶位点

核蛋白体的组成核蛋白体原核生物真核生物蛋白质S值rRNA蛋白质S值rRNA小亚基21种30S16S33种40S18S大亚基34种50S23S5S49种60S28S5.8S5S核蛋白体70S80S（三）核糖体是蛋白质合成的工厂

原核生物核蛋白体结构模式

30S小亚基：有mRNA结合位点50S大亚基：E位：排出位（Exitsite）转肽酶活性大小亚基共同组成：A位：氨基酰位(aminoacylsite)P位：肽酰位(peptidylsite)

氨酰tRNA的生成－氨基酸的活化氨基酸+tRNA氨基酰-tRNAATPAMP＋PPi氨酰-tRNA合成酶二、翻译的步骤

第一步反应氨基酸＋ATP＋E—→氨基酰-AMP-E＋AMP＋PPi

氨基酰-AMP-E第二步反应”＋01tRNA02↓03氨基酰-tRNA04＋05AMP06＋07E08

氨酰tRNA合成酶识别：AA、tRNA、ATP型和Ⅱ型酶

氨基酰-tRNA合成酶对氨基酸和tRNA都有高度特异性。氨基酰-tRNA的表示方法：Ala-tRNAAlaSer-tRNASerMet-tRNAMet

氨基酸的活化形式：氨基酰－tRNA01氨基酸的活化部位：α－羧基02氨基酸与tRNA连接方式：酯键03氨基酸活化耗能：2个~P04

氨酰tRNA合成酶的校正功能——水解非正确组合的AA和tRNA

异亮氨酰–tRNAIle缬氨酰–tRNAVal缬氨酰–tRNAIle则被水解：缬氨酸+tRNAIle

一个特殊的tRNA启动蛋白的合成翻译起始于Met的参与tRNAMet：携带Met掺入蛋白内部tRNAiMet：起始Met掺入——由同一种tRNA合成酶合成起始因子识别tRNAiMet延伸因子识别tRNAMet

原核生物中的甲酰MetfMet-tRNAiMet

翻译起始于mRNA与核糖体的结合原核生物借助SD序列蛋白因子帮助合成的起始

参与起始过程的蛋白质因子称起始因子（initiationfactor，IF）。02指mRNA和起始氨基酰-tRNA分别与核蛋白体结合而形成翻译起始复合物(translationalinitiationcomplex)。01肽链合成起始

在原核生物mRNA起始密码AUG上游，存在4~9个富含嘌呤碱的一致性序列，如-AGGAGG-，称为S-D序列。01又称为核蛋白体结合位点（ribosomalbindingsite，RBS)02能与16S核糖体RNA识别，以帮助从起始AUG处开始翻译。03S-D序列：Shine和Dalgarno

S-D序列

原核生物mRNA5’端的SD序列——识别16SrRNA核糖体结合位点序列

01真核生物025’端有核糖体进入部位03帽子结构帮助识别04向3’扫描至AUG05GCCGCCpurCCAUGG

参与起始过程的蛋白质因子称起始因子（initiationfactor，IF）。原核生物起始因子有三种：IF-1：占据A位防止结合其他tRNA。IF-2：促进起始tRNA与小亚基结合。IF-3：促进大小亚基分离，提高