第三章微生物代谢调节机制和调节模式.ppt

三、酶活性的调节机制可逆共价修饰寡聚酶的解聚和聚合是一种特殊的可逆共价修饰调节大多数寡聚酶随着酶的聚合、解聚，酶的活性也往往发生改变，如乙酰辅酶A羧化酶由四个亚基组成，是脂肪酸合成途径中的第一个酶，它催化乙酰辅酶A羧化为丙二酰辅酶A；该酶可被柠檬酸激活，但被软脂酰辅酶A抑制第62页，共102页，星期日，2025年，2月5日三、酶活性的调节机制可逆共价修饰可逆共价修饰意义因酶构型的转换是由酶催化的，故可在很短时间内经信号启动，触发生成大量有活性的酶（或改变酶的活性）有效控制细胞的生理代谢这种修饰作用可更容易控制酶的活性的响应代谢环境的变化，这系统有能随时响应的特性，经常处于活化与钝化状态之间的来回变换第63页，共102页，星期日，2025年，2月5日三、酶活性的调节机制不可逆共价修饰酶活性调节的另一种方式是通过专一性蛋白酶的水解作用来实现的，如消化系统中的各种蛋白酶，以无活性的前体形式合成和分泌，然后输送到特定的部位，当功能需要时，经特异性蛋白酶的作用转变为有活性的酶而行使其功能。此外，还有执行防御功能的酶原不具催化活性的酶的前体称为酶原，某种物质作用于酶原使之转变成有活性的酶的过程称为酶原激活酶原被激活的机制与上述变构酶调节、共价修饰调节不同，这种激活机制不需要能量供应；同时这种激活作用在酶的“一生”中只能进行一次第64页，共102页，星期日，2025年，2月5日三、酶活性的调节机制不可逆共价修饰胰凝乳蛋白酶原激活第65页，共102页，星期日，2025年，2月5日三、酶活性的调节机制共价调节酶的特点作用方式：酶都具有两种形式即无活性（低活性）和有活性（高活性）作用本质：与别构调节不同，是酶分子共价键发生了改变，即酶的一级结构发生改变，而别构酶中酶分子只发生非共价键的改变，即构象的改变作用能耗：所需酶分子比生物合成酶要少，在酶分子发生磷酸化等修饰作用反应中，一般每个亚基只消耗一个分子ATP，比一亚基生物合成所需的ATP少很多作用效率：共价调节酶的调节信号具有级联式的放大效应，其催化效率比别构酶调节要高很多第66页，共102页，星期日，2025年，2月5日三、酶活性的调节机制共价调节酶的特点化学修饰的级联式的调节第67页，共102页，星期日，2025年，2月5日能荷是一个表示细胞能量状态的参数，是细胞中所含腺苷酸中含有相当于ATP的数量百分比，其表示式为：能荷（EC）=（[ATP]+0.5[ADP]）/（[ATP]+[ADP]+[AMP]）×100%当细胞中腺苷酸全部是ATP，能荷为1当细胞中腺苷酸全部是ADP，能荷为0.5当细胞中腺苷酸全部是AMP，能荷为0当细胞或线粒体中三种核苷酸同时并存时，能荷大小随三者比例而异，三者的比例随细胞生理状态而变化四、能荷的调节能荷第68页，共102页，星期日，2025年，2月5日四、能荷的调节另外一个度量细胞能量状态的参数是磷酸化值磷酸化值=[ATP]/[ADP][Pi]磷酸化值除了腺苷酸外，还决定于无机磷浓度。磷酸化值与能荷相比，其值变化范围更宽，因此是反映细胞能量状态更加灵敏的指标磷酸化值第69页，共102页，星期日，2025年，2月5日在某种意义上，可把ATP当作糖代谢的末端产物。当ATP过量时会对合成ATP系统产生反馈抑制。当ATP分解为ADP、AMP、Pi时。将其能量供给合成反应时，ATP生物合成的反馈调节被解除，ATP又得以合成。因此，能量不仅调节生成ATP的分解代谢酶类的活性，也能调节利用ATP的生物合成酶类的活性。糖代谢和中心代谢途径中的酶活性受能荷的调节四、能荷的调节ATP第70页，共102页，星期日，2025年，2月5日当能荷降低时：则激活催化糖分解，能量生成酶系，或解除ATP对这些酶的抑制（如糖原磷酸化酶、果糖磷酸激酶、柠檬酸合成酶、异柠檬酸脱氢酶、反丁烯二酸酶等）并抑制糖原合成酶，1、6磷酸果糖酯酶，从而加速糖分解和TCA的产能代谢当能荷生高时：细胞中AMP，ADP转变为ATP，这时ATP则抑制糖原降解以及糖酵解和TCA环中的关键酶（如糖原磷酸化酶，磷酸果糖激酶，柠檬酸合成酶，异柠檬酸脱氢酶）并激活糖类合成酶（糖原合成酶、1、6-P-果糖酯酶）从而抑制糖的分解，加速糖原的合成四、能荷的调节第71页，共102页，星期日，2025年，2月5日巴斯德在研究酵母的酒精发酵时发现：在通氧的情况下，由于进行呼吸作用，酒精产量大大下降，糖的消耗速度也变缓，这种有氧呼吸抑制发酵的作用被称为巴斯德效应巴斯德效应的本质是能荷调节四、能荷的调节巴斯德效应第72页，共102页，星期日，2025年，2月5日正、负调控（阿拉伯糖操纵子）