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第九章 核 糖 体 第一节 核糖体类型与结构 1. 形态结构 2. 类型 3. 化学组成 4. 生物发生和装配 第二节 核糖体的功能－蛋白质合成 1.多聚核糖体 2. 蛋白质合成 3. RNA在生命起源中的地位及其生命活动中的作用 一、多聚核糖体 (polyribosome或polysome)  ?概念 核糖体在细胞内并不是单个独立地执行功能，而是由多个 甚至几十个核糖体串连在一条mRNA分子上高效地进行肽 链的合成，这种具有特殊功能与形态结构的核糖体与 mRNA的聚合体称为多聚核糖体。 ? ?多聚核糖体的生物学意义 ?细胞内各种多肽的合成，不论其分子量的大小 或是mRNA的长短如何，单位时间内所合成的 多肽分子数目都大体相等。 ?以多聚核糖体的形式进行多肽合成，对mRNA 的利用及对其浓度的调控更为经济和有效。 多聚核糖体:同一条mRNA分子能够结合多个甚至几十个核糖体串连起来高效而同步的合成蛋白质肽链 多聚核糖体与蛋白质多肽链合成 3、RNA在生命起源中的地位及其生命活动中的作用 （一）核酶和核酶的作用 _核酶(ribozyme) :具有生物酶的催化功能 的RNA分子。 _核酶的本质是核糖核酸（RNA），具有酶的催化功能。 （二）RNA在生命活动中的作用 .1.RNA控制着蛋白质的生物合成 .2. RNA具调控功能..3. RNA调控遗传信息4. RNA修饰5. RNA携带遗传信息6. RNA与疾病的关系7.基因组研究中的垃圾可能是RNA基因 * The ribosome * 核糖体(ribosome)是细胞内一种核糖核蛋白颗粒(ribonucleo- protein partical),是细胞内合成蛋白质的细胞器。 核糖体的主要成分是核糖体RNA(rRNA), 占60%, 蛋白质(r蛋白质), 占40%。 1.核糖体的形态结构 * 大小亚基平时各自游离在细胞质中，进行蛋白质合成时才结合在一起。 镁离子浓度对大小亚基的聚合和分离有影响 * ?细胞有两种主要类型的核糖体: 2. 核糖体的类型 ◆原核细胞的核糖体: 沉降系数为70S，分子量为2.5x106,由50S和30S两个亚基组成。 ◆真核细胞的核糖体: 沉降系数是80S，分子量为2.5x106,由60S和40S两个亚基组成。 * 原核生物 真核生物 r蛋白 rRNA 3. 核糖体的化学组成 * 4.核糖体的生物发生(Biogenesis) 核糖体的生物发生包括 1) 蛋白质和rRNA的合成 2) 核糖体亚基的装配 * 2) 核糖体亚基的装配 ? 组成核糖体的蛋白质和rRNA在大小亚基中均有一定的空间排布 ? 核糖体在组装过程中,蛋白组装表现出先后层次。 ◆ 在细胞内,核糖体是自我装配的。 ◆ 地点 真核细胞核糖体的亚基在核仁中装配 原核细胞核糖体的亚基在细胞质中装配 * 同一条mRNA被多个核糖体同时翻译成蛋白质，大大提高了蛋白质合成速率，也减轻了细胞核进行基因转录和加工的压力，不需要合成加工大量的mRNA。 80bp 1、多聚核糖体 多聚核糖体电镜图-核糖体蛋白质翻译合成过程 * 1）. 核糖体的功能位点 a. mRNA和tRNA的四个结合部位 E位 P位 A位 mRNA 大亚基 小亚基 * b. 多肽的脱离通道 (polypeptide escape path) 多肽链 mRNA 大亚基 小亚基 多肽的脱离通道 * 2、蛋白质合成 1) 起始 2) 延长 3) 终止 mRNA与30S亚基结合 第一个氨酰－tRNA进入mRNA-30S亚基复合体，位于P位 大亚基加入，形成完整的起始复合物 释放因子识别终止密码子，终止肽链合成。 * 2) 蛋白质合成的延长 氨酰－tRNA进入A位 P、A位的氨基酸之间形成肽键 核糖体沿mRNA 5’至3’方向移动3个核苷酸，A位点的tRNA-二肽移到P位，称为移位 脱氨酰的tRNA释放 * 延长因子 elongation factor (EF) 碱基的准确配对使延长因子上的GTP水解，延长因子脱离，氨基酸加入多肽链的延长；如果碱基不能完全配对， GTP不水解、延长因子不能脱离，与mRNA密码不符的氨基酸不能参与多肽链合成。 合成正确多肽链的保障机制 * 嘌呤霉素是蛋白质合成的抑制剂 嘌呤霉素具有与 tRNA分子末端类似 的结构，能够与氨 基酸结合、并与核 糖体的A位点结合， 但它所带的氨基酸 不能参与