第七章 原核生物基因表达的调控PPT.ppt

第七章 原核生物基因表达调控模式 ;内容提要： 基因表达调控的基本概念 原核基因调控机制 乳糖操纵子 色氨酸操纵子 其他操纵子 转录后水平上的调控;原核生物在长期进化过程中演化出来的适应性和高度的应变能力，是其赖以生存繁衍的根本。原核生物的生长与周围环境密切相关，必须不断调节各种基因的表达以适应营养条件和对付周围不利的物理化学因素。原核生物必须能迅速合成自身需要的蛋白质（酶）、核酸和其他生物大分子，又能迅速地停止合成和降解那些不再需要的成分。营养状况和环境因素对原核生物基因表达起着举足轻重的影响。;;第一节 基因表达调控的基本概念; 2、适应型表达 指环境的变化容易使其表达水平变动的一类基因的表达。 应环境条件变化基因表达水平增高的现象称为诱导(induction)，这类基因被称为可诱导的基因(inducible gene)； 相反，随环境条件变化而基因表达水平降低的现象称为阻遏(repression)，相应的基因被称为可阻遏的基因(repressible gene)。;三、基因表达的规律 ——时间性和空间性;;2、空间特异性(spatial specificity);四、基因表达调控的生物学意义;第二节 原核基因调控机制一、原核基因表达调控环节1、转录水平上的调控（transcriptional regulation）2、转录后水平上的调控（post-transcriptional regulation）;;;2、操纵子的定义操纵子：是基因表达的协调单位，由启动子、操纵基因及其所控制的一组功能上相关的结构基因所组成。操纵基因受调节基因产物的控制。;;调节基因;调节基因;可诱导调节：指一些基因在特殊的代谢物或化合物的作用下，由原来关闭的状态转变为工作状态，即在某些物质的诱导下使基因活化。 例：大肠杆菌的乳糖操纵子 分解代谢蛋白的基因;调节基因;可阻遏调节：基因平时是开启的，处在产生蛋白质或酶的工作过程中，由于一些特殊代谢物或化合物的积累而将其关闭，阻遏了基因的表达。 例：色氨酸操纵子 合成代谢蛋白的基因;酶合成的阻遏操纵子模型;3、在负转录调控系统中，调节基因的产物是阻遏蛋白（repressor），起着阻止结构基因转录的作用。 根据其作用特征又可分为负控诱导和负控阻遏： 在负控诱导系统中，阻遏蛋白与效应物（诱导物）结合时，结构基因转录； 在负控阻遏系统中，阻遏蛋白与效应物（辅阻遏物）结合时，结构基因不转录。;;4、在正转录调控系统中，调节基因的产物是激活蛋白（activator）。 根据激活蛋白的作用性质分为正控诱导和正控阻遏 在正控诱导系统中，效应物分子（诱导物）的存在使激活蛋白处于活性状态； 在正控阻遏系统中，效应物分子（辅阻遏物）的存在使激活蛋白处于非活性状态。;;四、转录水平上调控的其他形式;大肠杆菌中的各种σ因子比较;温度较高,诱导产生各种热休克蛋白 由σ32参与构成的RNA聚合酶与热休克应答基因启动子结合,诱导产生大量的热休克蛋白,适应环境需要;第三节 乳糖操纵子(lac operon);Z编码β-半乳糖苷酶：将乳糖水解成葡萄糖和半乳糖 Y编码β-半乳糖苷透过酶：使外界的β-半乳糖苷（如乳糖）能透过大肠杆菌细胞壁和原生质膜进入细胞内。 A编码β-半乳糖苷乙酰基转移酶：乙酰辅酶A上的乙酰基转到β-半乳糖苷上，形成乙酰半乳糖。;二、酶的诱导——lac体系受调控的证据;安慰诱导物： 如果某种物质能够促使细菌产生酶而本身又不被分解，这种物质被称为安慰诱导物，如IPTG（异丙基- β –D-硫代半乳糖苷）。;;三、乳糖操纵子调控模型;④当阻遏物与操纵基因结合时，lac mRNA的转录起始受到抑制。 ⑤诱导物通过与阻遏物结合，改变它的三维构象，使之不能与操纵基因结合，从而激发lac mRNA的合成。当有诱导物存在时，操纵基因区没有被阻遏物占据，所以启动子能够顺利起始mRNA的合成。;;RNA聚合酶结合部位; 操纵位点的回文序列;;;组成型突变： lacOc ;组成型突变： lacI- ;不可诱导突变（超阻遏）：;四、影响因子;②真正的诱导物是异构乳糖而非乳糖，前者是在β-半乳糖甘酶的催化下由乳糖形成的，因此，需要有β-半乳糖甘酶的预先存在。 解释： 本底水平的组成型合成：非诱导状态下有少量的lac mRNA合成。 ;2、大肠杆菌对乳糖的反应;乳糖;诱导物的加入和去除对lac mRNA的影响;3、阻遏物lac I基因产物及功能;4、葡萄糖对lac操纵子的影响;5、cAMP与代谢物激活蛋白;;;ATP;+ + + + 转录;当阻遏蛋白封闭转录时，CAP对该系统不能发挥作用;;The Lac