分子生物学-13-原核基因表达调控-4-其他水平的调控知识讲稿.pptVIP

7.6 原核生物转录水平上的其他调控方式 转录过程涉及转录机器附着与DNA，识别启动子序列，起始RNA的合成，延伸和终止。 转录的任何一步都受到调控。 转录水平上以下其它调控方式： σ因子的调节作用 组蛋白类似蛋白的调节作用 转录调控因子的作用 抗终止因子的调节作用 7. 6.1σ因子的调节作用 决定RNA聚合酶识别特异性DNA。 为了处理不同的环境压力，在细菌基因体中则有不同的sigma因子(σ因子) 负责，启动转录不同的功能基因。 例如：枯草芽孢杆菌bacillus subtilis 前芽孢： σE σK 芽孢：σF σG 7.6.2 组蛋白类似蛋白的调节作用 细菌中存在的一些非特异性DNA结合蛋白， H-NS蛋白 以非特异性的方式作用于某些DNA上，控制该基因的转录 大多与环境条件变化有关 7.6.3 原核转录调控因子的作用 CRP : cAMP受体蛋白（cAMP receptor protein） Confusingly, CRP is often also referred to as CAP, the catabolite gene activator protein, which is named after its role in catabolite repression FNR:延胡索酸和亚硝酸盐还原调控蛋白（Fumarate and nitrate reduction） IHF:整合宿主因子（integration host factor） Fis：倒位刺激因子（Factor for Inversion Stimulation） ArcA：有氧呼吸控制因子（aerobic respiration control） NarL：亚硝酸盐还原调控蛋白（nitrate regulation） Lrp：亮氨酸反应蛋白（Leucine-responsive regulatory protein） transcription factor 原核转录因子 7.6.4 终止子和抗终止子对基因表达的调节 不同的终止子的作用也有强弱之分，有的终止子几乎能完全终止转录；有的则只是部分终止转录，一部分RNA聚合酶能越过这类终止序列继续沿DNA移动并转录。 如果一串结构基因群中间有这种弱终止子的存在，则前后转录产物的量会有所不同，这也是终止子调节基因群中不同基因表达产物比例的一种方式。 7.7.1 mRNA自身结构对翻译起始的调控 表现在三个方面： 1、原核生物存在多种起始密码子如AUG, GUG, UUG, AUU, 其翻译效率是不同的。 2、5‘ UTR----核糖开关 RBS（核糖体结合位点）的强度控制翻译的起始频率：因为翻译的起始往往开始与这个位点，这个位点通常在mRNA链上起始密码子AUG上游的一段非翻译区。 RBS的结合强度取决于SD序列的结构及其与起始密码子AUG之间的距离。 3、mRNA的二级结构可以影响与核糖体小亚基的结合 7.7 转录后水平上的调控 p285 理解转录后水平的调控的关键在于原核生物翻译和转录的偶联现象 在细菌mRNA 起始密码子AUG上游10个碱基左右处，有一段富含嘌呤的碱基序列，能与细菌16SrRNA3’端识别，帮助从起始AUG处开始翻译，它是1974年由 Shine 和 Dalgarno发现的 RNA核苷酸变化会影响其而结构的自由能，从而影响小亚基与mRNA的结合 7.7.2 mRNA稳定性影响转录 比如：RNA结合蛋白CsrA可以通过与mRNA结合使之容易受到降解 CsrA-B系统对特定mRNA的降解 7.7.3 调节蛋白的调节作用 核糖体蛋白对自身mRNA翻译的抑制作用 rDNA 核糖体蛋白DNA rRNA 核糖体蛋白的mRNA 核糖体蛋白 自身 抑制 含量变少时 翻 译 转 录 转 录 7.7.4 反义RNA的转录后调节 导致目标mRNA的降解 反义RNA 能与特定mRNA互补结合的RNA片段，由反义基因转录而来。天然的具有功能的反义RNA分子一般在200个碱基以下。反义RNA又称mRNA干扰性互补RNA（micRNA）。 干扰mRNA的互补RNA mRNA－interfering complementary RNA 1983年，Mizuno, Simon几乎同时发现RNA可作为调节因子， 与调节蛋白一样，RNA合成后，可扩散到靶位点。 RNA也可作为调节物质 ？！ 反义RNA，可与mRNA结合 结合位点是S-D, AUG, 部分N端密码子 与RNA形成双螺旋结构，作为内切酶底物 与转录产物结合，使转录提前终止 反义RNA有三种作