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*华中科技大学同济医学院yuchua@163.com * *生物统计学 宇传华制作 * * 第二章　多细胞动物的起源 Chapter 2　Origin of Metazoa 　一、多细胞动物起源于单细胞动物 　二、个体发育和系统发育 　三、多细胞动物的早期胚胎发育 四、多细胞动物的主要类群 内容提要： 一、 多细胞动物起源于单细胞动物 1. 起源证据 　　古生物学 paleontology 　　形态学 morphologic 　　胚胎学 embryology 2. 多细胞动物的起源学说　 原肠虫学说 gastraea theory 吞噬虫学说 phagocitella theory 扁囊虫学说 plakula theory 二、 个体发育与系统发育 1. 个体发育　Ontogeny： 指多细胞动物从生殖细胞形成开始，经过受精、细胞分裂、组织分化、器官形成、新个体形成、生长、性成熟直至死亡的全过程。 在发育过程中，个体的生理功能、组织结构和器官形态都发生一系列变化。 动物个体发育过程可分为三个阶段： ● 胚前发育 ：指在亲本体内进行的生殖细胞形成的阶段； ●　胚胎发育：是从精子与卵子的融合形成受精卵开始，直到新个体的孵化或出生； ●　胚后发育：是新个体的生长、变态、衰老及死亡的过程。 ? 精子的形成 ? 卵子的形成 ? 卵的极性 卵细胞的结构是非均质的，即细胞核的位置和细胞质成分呈不均匀分布。 动物极：细胞质多的一端 植物极：卵黄多的一端 细胞分裂在细胞质的部分进行。 端黄卵 多黄卵 少（均）黄卵 中黄卵 ? 卵的类型 根据卵内卵黄的多少可将卵分为: 卵黄少，如蛙卵； 分布于植物极，如鸟卵； 分布于中央，如昆虫卵； 卵黄多 2. 系统发育　Phylogeny 是动物界漫长的演化历史。 指动物由最低等的形式（原生动物）发展到多细胞结构的后生动物，并逐步完善、复杂化，进而发展成为最高级形式的动物，直至人类的全部种族发展史； 也可指某一类群（如某科、属、种）的发生和发展史。 eg：马的系统发生 始祖马→中新马→上新马→真马→现代马 3. 生物发生律　Biogenetic law 也称为重演律，是德国人赫克尔提出的，是指个体发育史是系统发展过程的简短而迅速的重演。生物发生律对了解各动物类群的起源及系统演化极为重要。 ? 受精fertilization：指精子和卵子融合形成合子（受精卵）的过程。 三、 多细胞动物的早期胚胎发育 1. 卵裂 Cleavage 卵裂是一系列迅速的细胞分裂 卵裂特点：分裂球不生长 。 卵裂结果：细胞数目越来越多，体积越来越小。 meridional cleavage 纬裂 latitudinal cleavage 经裂 根据卵子初期分裂是否彻底可分为完全和不完全卵裂。 1.1 完全卵裂Total cleavage：卵子彻底地分裂为单个细胞，见于少黄卵。 1.1.1 按照分裂球的大小是否相等可分为： ?等裂：卵黄少且分布均匀，形成的分裂球大小相等，如海胆、文昌鱼等。 ?不等裂：卵黄少但不均匀分布，形成的分裂球大小不等，如海绵动物、蛙类等。 1.1.2 按照纬裂后卵裂发生部位可分为： ? 辐射型卵裂： 分裂球辐射排列，每层分裂球整齐地摆在下一层上面，并呈辐射状排列。 如海胆、棘皮动物、蛙类等。 ? 螺旋型卵裂： 第三次卵裂时，分裂轴与卵赤道面成45?角、按顺时针及逆时针交替倾斜，动物极分裂球介于两个植物极分裂球间。如扁形动物、螺类、纽虫和多毛类。 1.2 不完全卵裂 Partial cleavage 卵子不彻底地分裂，至少是在发育初期不完全分裂。 ? 盘状卵裂 Discal cleavage： 卵裂只限于动物极的细胞质部分，见于端黄卵，如鸟卵、乌贼卵等。 ? 表面卵裂 Peripheral cleavage： 卵裂只限于卵的表面，见于中黄卵，如昆虫卵。 2. 囊胚期（blastula） 囊胚层（blastoderm）：分裂球在外形成囊胚层 囊胚腔（blastocoel）：分裂球中央形成的空腔，其间充满液体或液化的卵黄。 卵裂的结果，分裂球形成中空的球状胚，称为囊胚 囊胚层 囊胚腔 卵和卵裂类型不同，形成不同的囊胚： 1. 实心囊胚：水螅、水母、某些环节动物和软体动物的分裂球挤成实心体。 2. 表面囊胚： 昆虫的分裂球包在一团实体的卵黄外面，