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第八章 生物染色体与基因组结构 分子生物学 一、 细菌染色体与基因组结构 细菌基因组的结构特点在许多方面与病毒的基因组特点相似，而在另一些方面又有其独特的结构和功能。 1、基因组很小，大多只有一条染色体，且DNA含量少，仅由一条环状双链DNA分子组成，细菌的染色体相对聚集在一起，形成一个较为致密的区域，称为类核（nucleoid）。染色体DNA通常与细胞膜相连。 2、原核生物基因主要是单拷贝基因，只有很少数基因（如rRNA基因）以多拷贝形式存在。几乎每个基因序列都与它所编码的蛋白质序列呈线性对应状态。 3、DNA序列中功能相关的基因，往往丛集在基因组的一个或几个特定部位，形成操纵子结构，转录产生多顺反子mRNA。 4、原核DNA分子的绝大部分是用来编码蛋白质的，不编码的DNA部份所占比例比真核细胞基因组少得多。 5、 和病毒基因组不同的是，在细菌基因组中不会出现基因重叠现象。 二、病毒基因组的结构特点 完整的病毒颗粒包括外壳蛋白和内部的基因组DNA或RNA，病毒不能独立地复制，必需进入宿主细胞中借助细胞内的一些酶类和细胞器才能使病毒得以复制。外壳蛋白（或被膜）的功能是识别和侵袭特定的宿主细胞并保护病毒基因组不受核酸酶的破坏。 1、 与细菌或真核细胞相比，病毒的基因组很小，但是不同的病毒之间其基因组相差甚大。组成病毒基因组的DNA和RNA可以是单链的，也可以是双链的，可以是闭环分子，也可以是线性分子。 乙肝病毒DNA只有3kb大小，只能编码4种蛋白质，而痘病毒的基因组有300kb之大，可以编码几百种蛋白质。乳头瘤病毒是一种闭环的双链DNA病毒，而腺病毒的基因组则是线性的双链DNA，脊髓灰质炎病毒是一种单链的RNA病毒，而呼肠孤病毒的基因组是双链的RNA分子。 2、除了反转录病毒（两个拷贝）以外，一切病毒基因组都是单倍体，每个基因在病毒颗粒中只出现一次。 3、病毒基因组DNA序列中功能相关的rRNA或蛋白质基因往往丛集在基因组的一个或几个特定的部位，形成一个功能单位或转录单元。它们可被一起转录为多顺反子mRNA，然后再加工成各种蛋白质的模板mRNA。 4、病毒基因组的大部分是用来编码蛋白质的，只有非常小的一份不被翻译，这与真核细胞DNA的冗余现象不同。 5、噬菌体（细菌病毒）的基因是连续的；而真核细胞病毒的基因是不连续的，具有内含子。 6、存在基因重叠现象，即同一段DNA片段能够编码两种甚至三种蛋白质分子，这种现象在其它的生物细胞中仅见于线粒体和质粒DNA，所以也可以认为是病毒基因组的结构特点。重叠基因可经济利用基因组，有以下几种情况： 一个基因完全在另一个基因里面；部分重叠；两个基因只有一个碱基重叠。 这些重叠基因尽管它们的DNA大部分相同，但是由于将mRNA翻译成蛋白质时的读框不一样，产生的蛋白质分子往往并不相同。这种结构使较小的基因组能够携带较多的遗传信息。 三、真核生物基因组特点 1、基因组远远大于原核生物的基因组，具有许多复制起点，而每个复制子的长度较小。 3、在基因组内，功能上密切相关的基因不如原核生物那样集中，目前在真核细胞还没有发现有操纵子存在。真核细胞基因转录产物为单顺反子mRNA 。 4、存在大量重复序列，其中有很大一部分是不被翻译的。 5、真核生物的大部分基因属于断裂基因，有内含子和外显子存在，基因是不连续的。 内含子与物种进化的关系 　 并不是所有的真核基因都有内含子，例如组蛋白基因、干扰素基因、某些哺乳动物病毒的基因中就很少有内含子。根据现在已经掌握的数据分析，越是低等的真核生物基因的断裂越少（有内含子的基因少），内含子也越短。例如，人和鼠的细胞色素C基因都有内含子，但酵母的这个基因却没有。果蝇乙醇脱氢酶基因有内含子，而酵母中的这个基因也没有。 rRNA家族： 在原核生物如大肠杆菌基因组中，rRNA基因一共是七套； rDNA的重复单位在许多动物的卵子形成过程中进行大量复制扩增，用于组装核糖体合成大量的蛋白质，以满足受精后发育的需要。扩增rDNA的过程是采用滚环式复制方式在核仁区进行的，卵母细胞成熟后，大量的rDNA由于失去了存在的意义而逐渐降解。在大多数真核细胞中5SrRNA基因亦串联重复排列成基因簇。 Alu家族： Alu家族是哺乳动物包括人基因组中含量最丰富的一种中度重复顺序家族，在单倍体人基因组中重复达30万-50万次，约占人基因组的3-6％。Alu家族每个成员的长度约300bp，由于每个单位长度中有一个限制性内切酶Alu的切点（AG↓CT）从而将其切成长130和170bp的两段，因而定名为Alu序列（或Alu家族）。