药用植物生理学第四章 呼吸作用.ppt

第四章 植物的呼吸作用Plant Respiration 在进化上，无氧呼吸早于有氧呼吸。 至今仍有专性嫌气性微生物只能在无氧下生活，有氧反而有害。 高等植物虽有各种氧化酶，但仍保存了无氧呼吸的方式，在种子萌发初期和在延存器官内部仍进行无氧呼吸，在水淹时也可进行无氧呼吸。 二、氧化磷酸化 1、定义：随着物质的氧化发生的ATP生成的过程。 2、P/O比：每吸收1个O（传递2个H）时所形成的ATP的个数。 底物水平磷酸化 底物在氧化的过程中，因分子内部能量的重新分配而形成一种高能磷酸化合物，通过酶的作用将其高能磷酸基团转移到ADP上，生成ATP。 3、电子传递与氧化磷酸化偶联的机理 （1）Mitchell的化学渗透学说 （2）Boyer等人的 结合变构学说 4、氧化磷酸化的抑制剂 （1）呼吸链的抑制剂： 复合体I：安密妥、鱼藤酮 复合体II：抗霉素A 复合体III：CO、CN-、N33- （2）解偶联剂：DNP （3）F1-F0抑制剂：寡霉素 三、呼吸过程中的氧化酶 末端氧化酶(terminal oxidase) 把底物上脱下的电子直接传递给O2，使其活化，并形成水或过氧化氢的酶 细胞中的末端氧化酶有： 细胞色素氧化酶 交替氧化酶 多酚氧化酶 抗坏血酸氧化酶 黄素氧化酶 末端氧化酶有的存在于线粒体内，本身就是电子传递体成员，伴有ATP的形成，如细胞色素氧化酶和交替氧化酶；有的存在于胞基质和其它细胞器中，不产生ATP，如抗坏血酸氧化酶、多酚氧化酶、乙醇酸氧化酶等 1、细胞色素氧化酶 细胞色素氧化酶在有氧呼吸中有极重要作用，与O2的亲和力极高，位于线粒体中。植物组织中消耗的O2，近80%由此酶作用完成，特别是代谢活跃的幼嫩组织 细胞色素氧化酶包括Cyt.a和Cyt.a3，含有两个铁卟啉和两个铜原子，其作用是将电子传给O2，生成H2O 细胞色素氧化酶易受氰化物、CO的抑制 2、交替氧化酶 又称抗氰氧化酶，对氧的亲和力高，对氰化物不敏感，位于线粒体中。在植物和微生物中广泛存在 抗氰呼吸：人们把在氰化物存在条件下仍运行的呼吸作用叫做抗氰呼吸。抗氰呼吸链电子传递形成的ATP 少，大部分自由能以热能散失。 抗氰呼吸的生理意义1）放热效应 延续较长时间的放热保证了花序的发育及授粉作用的进行 2）在呼吸链被糖酵解及三羧酸循环所饱和时，溢流过多的电子 3）增强抗病能力 3、酚氧化酶 存在于质体、微体中，是一种含铜的氧化酶。催化分子氧将各种酚氧化成醌。酚氧化酶在植物体内普遍存在。 植物组织受伤后呼吸增强，增加的这部分呼吸称为伤呼吸，它与酚氧化酶的活性加强有关。酚氧化酶对氧的亲和力中等。 果实褐变和红茶制作工艺均与酚氧化酶活性有关。 4、抗坏血酸氧化酶 催化分子氧将抗坏血酸氧化并生成水。在植物中普遍存在，以蔬菜和果实中较多。对氧的亲和力低。 5、乙醇酸氧化酶 是一种黄素蛋白酶，催化乙醇酸氧化为乙醛并产生过氧化氢，与甘氨酸和草酸生成有关，与氧的亲和力极低。 四、植物呼吸代谢的多样性 代谢途径的多样性 末端氧化酶的多样性 电子传递链的多样性 电子传递链的多样性 CH3COCOOH + 4 NAD+ + FAD + ADP + Pi + 2H2O 3 CO2 + ATP + 4 NADH + 4 H+ + FADH2 乙酰辅酶A 草酰乙酸 柠檬酸 卟啉 异戊二烯 谷氨酸 丝氨酸 丙氨酸 天冬氨酸 芳香族 柠檬酸 异柠檬酸 α酮戊二酸 琥珀酰CoA 琥珀酸 延胡索酸 苹果酸 草酰乙酸 2.TCAC的生理意义： 1）是植物体进行有氧呼吸的主要途径，是物质代谢的枢纽。蛋白质、脂肪、核酸代谢的产物必须通过 TCAC才能彻底氧化。 2）TCAC是植物体获得能量的最主要形式 3）TCAC的中间产物为其它物质的合成提供原料 三、磷酸戊糖途径（PPP） PPP是细胞质中进行的6-磷酸葡萄糖直接氧化途径，在植物体内普遍存在。由于磷酸戊糖是该途径的中间产物，故该途径称为磷酸戊糖途径。 1、PPP的生化途径 6 G6P + 12 NADP+ + 7 H2O 6 CO2 + 12 NADPH + 12 H+ + 5 G6P + Pi 2、PPP的生物学意义 葡萄糖直接氧化 生成的NADPH+H+,是生物体中各种生物合成代谢所需还原力的最主要来源，对于过氧化物氧化具重要意义。 中间产物核糖—5-磷酸是合成核酸等的原料 把呼吸作用和光合作用联系起来。 增强植物抗病