分子生物学06基因的表达与调控（上）.ppt

第六章 基因的表达与调控(上) ——原核基因表达调控模式 基因表达调控的基本概念 原核基因调控机制 乳糖操纵子 色氨酸操纵子 其他操纵子 转录后水平上的调控 第一节 基因表达调控的基本概念 二、基因表达的方式 组成性表达(constitutive expression) 适应性表达(adaptive expression） 1、组成性表达： 2、适应性表达 指环境的变化容易使其表达水平变动的一类基因表达。 应环境条件变化基因表达水平增高的现象称为诱导(induction)，这类基因被称为可诱导的基因(inducible gene)； 相反，随环境条件变化而基因表达水平降低的现象称为阻遏(repression)，相应的基因被称为可阻遏的基因(repressible gene)。 三、基因表达的规律 ——时间性和空间性 1、时间特异性（temporal specificity） 四、基因表达调控的生物学意义 适应环境、维持生长和增殖（原核、真核）  维持个体发育与分化（真核） 第二节 原核基因调控机制 一、原核基因表达调控环节 1、转录水平上的调控 （transcriptional regulation） 2、转录后水平上的调控 （post-transcriptional regulation） ①?mRNA加工成熟水平上的调控 ②? 翻译水平上的调控 2、操纵子的定义  1、根据操纵子对调节蛋白（阻遏蛋白或激活蛋白） 的应答，可分为： 正转录调控 负转录调控 可诱导调节（P196）：指一些基因在特殊的代谢物或化合物的作用下，由原来关闭的状态转变为工作状态，即在某些物质的诱导下使基因活化。 例：大肠杆菌的乳糖操纵子 分解代谢蛋白的基因 可阻遏调节（P197）：基因平时是开启的，处在产生蛋白质或酶的工作过程中，由于一些特殊代谢物或化合物的积累而将其关闭，阻遏了基因的表达。 例：色氨酸操纵子 合成代谢蛋白的基因 酶合成的阻遏操纵子模型 3、在负转录调控系统中，调节基因的产物是阻遏蛋白（repressor），起着阻止结构基因转录的作用。 根据其作用特征又可分为负控诱导和负控阻遏： 在负控诱导系统中，阻遏蛋白与效应物（诱导物）结合时，结构基因转录； 在负控阻遏系统中，阻遏蛋白与效应物（辅阻遏物）结合时，结构基因不转录。 4、在正转录调控系统中，调节基因的产物是激活蛋白（activator）。 根据激活蛋白的作用性质分为正控诱导和正控阻遏 在正控诱导系统中，效应物分子（诱导物）的存在使激活蛋白处于活性状态； 在正控阻遏系统中，效应物分子（辅阻遏物）的存在使激活蛋白处于非活性状态。 四、转录水平上调控的其他形式 1、σ因子的更换 在E.coli中,当细胞从基本的转录机制转入各种特定基因表达时，需要不同的?因子指导RNA聚合酶与各种启动子结合。 大肠杆菌中的各种σ因子比较 温度较高,诱导产生各种热休克蛋白 由σ32参与构成的RNA聚合酶与热休克应答基因启动子结合,诱导产生大量的热休克蛋白,适应环境需要 2、降解物对基因活性的调节 3、弱化子对基因活性的影响 基因表达调控的基本概念 原核基因调控机制 乳糖操纵子 色氨酸操纵子 其他操纵子 转录后水平上的调控 一、乳糖操纵子的结构 Z编码β-半乳糖苷酶：将乳糖水解成葡萄糖和半乳糖 Y编码β-半乳糖苷透过酶：使外界的β-半乳糖苷（如乳糖）能透过大肠杆菌细胞壁和原生质膜进入细胞内。 A编码β-半乳糖苷乙酰基转移酶：乙酰辅酶A上的乙酰基转到β-半乳糖苷上，形成乙酰半乳糖。 二、酶的诱导——lac体系受调控的证据 安慰诱导物： 如果某种物质能够促使细菌产生酶而本身又不被分解，这种物质被称为安慰诱导物，如IPTG（异丙基- β –D-硫代半乳糖苷）。 三、乳糖操纵子调控模型 主要内容： ① Z、Y、A基因的产物由同一条多顺反子的mRNA分子所编码 ② 这个mRNA分子的启动子紧接着O区，而位于I与O之间的启动子区（P），不能单独起动合成β-半乳糖苷酶和透过酶的生理过程。 ⑤诱导物通过与阻遏物结合，改变它的三维构象，使之不能与操纵基因结合，从而激发lac mRNA的合成。当有诱导物存在时，操纵基因区没有被阻遏物占据，所以启动子能够顺利起始mRNA的合成。 四、影响因子 1、lac操纵子的本底水平表达 有两个矛盾是操纵子理论所不能解释的： ①诱导物需要穿过细胞膜才能与阻遏物结合，而转运诱导物需要透过酶，后者的合成有需要诱导。 解释：一些诱导物可以在透过