微生物学---第五章 微生物的代谢.pptVIP

（三）好氧菌固氮酶避氧害机制 固氮酶的两个蛋白组分对氧是极其敏感的，它们一旦遇氧就很快导致不可逆的失活，例如，固二氮酶还原酶在空气中暴露45秒后即丧失一半活性；固二氮酶在空气中的活性半衰期为10分钟。不同微生物的固氮酶，对氧的敏感性有很大差别。 大多数固氮微生物都是好氧菌，其生命活动包括生物固氮所需能量都是来自好氧呼吸和非循环光合磷酸化。在它们身上存在着好氧生化反应（呼吸）和厌氧生化反应（固氮）两种矛盾过程。好氧性固氮菌在长期进化过程中，进化出适合不同条件下保护固氮酶免受氧害的机制。 1、好氧性自生固氮菌的抗氧保护机制 （1）呼吸保护 固氮菌科的菌种能以极强的呼吸作用迅速将周围环境中的氧消耗掉，使细胞周围微环境处于低氧状态，借此保护固氮酶。 （2）构象保护 在高养分压条件下，维涅兰德固氮菌和褐球固氮菌等的固氮酶能形成一个无固氮活性但能防止氧害的特殊构象。构象保护的原因是存在一种耐氧蛋白即铁硫蛋白Ⅱ，它在高氧条件下可与固氮酶的两个组分形成耐氧的复合物。 2、豆科植物根瘤菌固氮酶的抗氧保护机制 根瘤菌在纯培养情况下，一般不固氮，只有当严格控制在微好氧条件下，才能固氮。当它们侵入根毛并形成侵入线再到达根部皮层后，会刺激内皮层细胞分裂繁殖，根瘤菌也在皮层细胞内迅速分裂繁殖，随后分化为膨大而形状各异、不能繁殖、但有很强固氮活性的类菌体。许多类菌体被包在一层类菌体周膜中，维持着一个良好的氧、氮和营养环境。最重要的是此层膜的内外都存在着一种独特的豆血红蛋白。它是一种红色的含铁蛋白，在根瘤菌和豆科植物两者共生时，由双方诱导合成。豆血红蛋白通过氧化态（Fe3+)和还原态（Fe2+)间的变化而发挥“缓冲剂”作用，借以使游离O2维持在低而恒定的水平上，使根瘤中的豆血红蛋白结合O2与游离氧的比率一般维持在10000比1的水平上。 * * * * * * * 3、铁的氧化 （参见P107） 亚铁（Fe2+）只有在酸性条件（pH低于3.0）下才能保持 可溶解性和化学稳定； 当pH大于4~5，亚铁（Fe2+）很容易被氧气氧化成为高价铁（Fe3+） 氧化亚铁硫杆菌（Thiobacillus ferrooxidans） 为什么要在酸性环境下生活？ 三．自养微生物的生物氧化 3、铁的氧化 以嗜酸性的氧化亚铁硫杆菌（Thiobacillus ferrooxidans）为例： 三．自养微生物的生物氧化 3、铁的氧化 氧化亚铁硫杆菌（Thiobacillus ferrooxidans） 在富含FeS2的煤矿中繁殖，产生大量的硫酸 和Fe(OH)3，从而造成严重的环境污染。 它的生长只需要FeS2及空气中的O2和CO2，因此 要防止其破坏性大量繁殖的唯一可行的方法是封 闭矿山，使环境恢复到原来的无氧状态。 三．自养微生物的生物氧化 化能自养微生物以无机物作为能源，一般产能效率低，生长慢， 但从生态学角度看，它们所利用的能源物质是一般化能异养生物 所不能利用的，因此它们与产能效率高、生长快的化能异养微生 物之间并不存在生存竞争。 第二节 微生物的分解代谢 四．能量转换 化能营养型 光能营养型 底物水平磷酸化 氧化磷酸化 通过光合磷酸化将光能转变为 化学能储存于ATP中 四．能量转换 第二节 微生物的分解代谢 1、底物水平磷酸化（substrate level phosphorylation） 物质在生物氧化过程中，常生成一些含有高能键的化合物， 而这些化合物可直接偶联ATP或GTP的合成。 四．能量转换 第二节 微生物的分解代谢 2、氧化磷酸化（oxidative phosphorylation） 四．能量转换 第二节 微生物的分解代谢 3、光合磷酸化（photophosphorylation） 光能转变为化学能的过程： 当一个叶绿素分子吸收光量子时，叶绿素性质上即被激活，导致其释放一个电子而被氧化，释放出的电子在电子传递系统中的传递过程中逐步释放能量，这就是光合磷酸化的基本动力。 光合磷酸化和氧化磷酸化一样都是通过电子传递系统产生ATP 四．能量转换 3、光合磷酸化（photophosphorylation） 光能营养型生物 产氧 不产氧 真核生物：藻类及其它绿色植物 原核生物：蓝细菌 （仅原核生物有）：光合细菌 四．能量转换 3、光合磷酸化（photophosphorylation） 细菌叶绿素具有和高等植物中的叶绿素相类似的化学结构，二者的 区别在于侧链基团的不同，以及由此而导致的光吸收特性的差异。 四．能量转换 3、光合磷酸化（photophosphorylation） （1）环式光合磷酸化 光合细菌主要通过环式光合磷酸化作用产生ATP 不是利用H2O，而是利用