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氯化胆碱对低温弱光下黄瓜幼苗叶片细胞膜和光合机构的保护作用
氯化胆碱对低温弱光下黄瓜幼苗叶片细胞膜和光合机构的保护作用盛瑞艳1,3,李鹏民1,薛国希1,赵新西1,高辉远1,2*山东农业大学1植物科学系,2山东省作物生物学重点实验室,泰安271018;3招远市泉山中学,招远265400摘要:1.07mmol/L氯化胆碱处理降低了低温弱光(6℃,PFD100μmolm-2s-1)下黄瓜幼苗叶片膜脂组分中主要是磷脂酰甘油(PG)的饱和脂肪酸含量,增加了膜脂不饱和度;减缓了膜透性的下降、MDA的产生速率、叶绿素的降解及PSII最大量子效率(Fv/Fm)、捕光效率(Fv/Fm)、光化学猝灭系数(qp)、实际光化学效率(ΦPSII)和抗氧化酶POD、APX及CAT活性的下降;提高了非光化学猝灭系数(NPQ)和脯氨酸的含量。以上结果表明氯化胆碱处理保护了低温弱光对黄瓜叶片细胞膜和光合机构的伤害。2000;Hendrickson等2004)。也可以通过提高抗氧化酶的活性或抗氧化物质的含量提高植物清除过量活性氧的能力,从而提高植物对低温的抗性(Noctor和Foyer1998;Sung等2003)。此外,提高膜脂中不饱和脂肪酸的含量也可以提高植物对低温的抗性(Kodama等1995;Ariizumi等2002;Iba2002)。氯化胆碱是一种季胺盐,实验证明,它在小麦体内转化为甜菜碱或磷脂酰胆碱(Che等1990),后者可以保护膜脂免受低温伤害(Zhao等1992)。磷脂酰胆碱不仅是生物膜的重要组成部分,也是合成单半乳糖甘油二酯(MGDG)、双半乳糖甘油二酯(DGDG)及硫代异鼠李糖甘油二酯(SQDG)的底物(Ohlrogge和Browse1995)。更重要的是,磷脂酰胆碱可以作为酰基膜脂去饱和的底物,从而在调节膜脂的流动性方面起重要作用(Uemura和Steponkus1994;Uemura等1995)。实验证明,氯化胆碱可以通过增加磷脂酰胆碱和磷脂的含量来增强植物的抗冷性(Horváth和vanHasselt1985),能提高小麦线粒体膜的流动性(刘世名等2002)。既然氯化胆碱能够影响植物的膜脂组分,那么,低温弱光下它是如何影响的?氯化胆碱能否对植物的光合机构起到保护作用?本文以冷敏感植物黄瓜为研究材料,通过叶绿素荧光和膜脂组分测定等技术和抗氧化酶活性分析等手段,系统地研究了氯化胆碱对低温弱光下黄瓜幼苗的保护机理。关键词:黄瓜;氯化胆碱;低温弱光;细胞膜;光合机构中图分类号:Q945光是维持植物的生长的能量来源,但是在某些条件下,当植物吸收的光超过植物本身所能利用的程度后,就会对植物造成伤害。大量研究表明,与单纯的低温胁迫相比,低温与光的协同作用对植物特别是冷敏感植物所造成的伤害要严重的多(Martin和Ort1985;Wise和Naylor1987)。而低温弱光是设施农业栽培中经常遇到的问题。在低温下,光合碳同化产物的合成、运输及代谢等受到严重抑制(Kingston-Smith等1997;Lidon等2001)。此时,即使是在弱光下,植物吸收的光能也不能被充分利用。过量的激发能如果不被及时耗散,就会还原分子氧,引起植物体内活性氧过量积累(O’Kane等1996;Rivero等2002),而过量的活性氧能够氧化生物膜(Lyons1973),引起光合机构的光系统Ⅰ和光系统II失活(Agati等1996;Kudoh和Sonoike2002)以及包括抗氧化酶在内的某些蛋白的降解(Rivero等2002)。所以,低温下,即使是弱光也能够对植物特别是冷敏感植物造成伤害。而通过运用转基因技术、冷锻炼、施加某些特殊外源物质等手段,可以改变植物的代谢或结构等,从而增强植物对低温的抗性。例如,可以通过增强碳氮代谢或依赖叶黄素循环的热耗散等提高植物通过光合光化学反应途径和非光化学反应途径对吸收光能的耗散能力,减少过剩激发能的产生,从而减少活性氧的产生(Xu等1材料与方法1.1材料培养以冷敏感黄瓜品种(CucumissativusL.)津春4号为实验材料。种植于花盆中,每盆1棵,置于光照培养箱中培养。光周期为白天、黑夜各12h,白2005-06-10收到,2005-10-17接受。国家自然科学基金项目(No资助。*通讯作者(E-mail:gaohy@sdau.edu.cn;Tel:0538-8241341)。88植物生理与分子生物学学报32卷天光强为100μmolm-2s-1,温度为25℃(昼)/20℃(夜)。1.2处理方法在正式实验之前,先用不同浓度的氯化胆碱溶液喷洒处理幼苗,然后将材料置于培养箱中低温处理,6℃(昼)/6℃(夜),光周期为白天、黑夜各12h,白天光强为100μmolm-2s-1。4d后根据幼苗的生理指标,筛选出对增强黄瓜幼苗抗冷性最有效的氯化胆碱浓度(1.07mmol/L)。在以
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